ギガントリンクス

ギガントリンクス
ギガントリンクス・オルティジ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	鉤頭亜綱
クラス：	アーキアカントセファラ
注文：	ギガントリンクス亜科
家族：	ギガントリンクス科
属:	ギガントリンクス・ ハマン、1892年[1]
タイプ種
ギガントリンクス・エキノディスクス （死去、1851年）
その他の種
ギガントリンクス・ロペスネイライ ギガントリンクス・ルッツィ ギガントリンクス・オルティジ ギガントリンクス・ペステリ ？ ギガントリンクス・ウングリアイ

ギガントリンクス属は、鉤頭虫（棘頭虫とも呼ばれる）の一種で、鉤状の口吻で有袋類、アリクイ、場合によってはヒヒの腸に寄生する。そのライフサイクルには、宿主の糞便中に見つかる卵期、シロアリなどの中間宿主内での嚢胞子（幼虫）期、宿主の腸内で嚢胞子が成熟する成虫期が含まれる。この属は、円筒形の口吻と、先端に頑丈な鉤冠があり、口吻の残りの部分に多数の小さな鉤があること、偽体節のある長い体、糸状の毛帯、楕円形の精巣を特徴とする。知られている最大の標本は、体長約 240 ミリメートル (9.4 インチ)、幅 2 ミリメートル (0.08 インチ) の雌のG. ortiziです。Gigantorhynchus 属の 1 種の遺伝子解析により、この種はGigantorhynchidae科の関連属Mediorhynchus属に分類されました。この属には 6 種が中南米全域に分布しており、ジンバブエにも分布している可能性があります。Gigantorhynchus 属の寄生により、腸の部分的な閉塞、腸壁の重度の損傷、さらには死に至ることもあります。

Gigantorhynchusという名前は、2つの古代ギリシャ語に由来しています。1つはgígantasで、これは1892年にオットー・ハマンがこれらの虫の大型種を分類する際に科と属を表す語として使ったものです^[a] 。もう1つはrhúnkhosで、これは鉤頭目の一種であるこの属の特徴的な吻部を表しています。 [ 1 ]属の6^種のうちG. echinodiscusのみについて、 28SリボソームRNAの遺伝子を用いた系統解析が行われており、この種はGigantorhynchidae科の近縁属Mediorhynchusと単系統群を形成することが確認されています。^[2]タイプ種はG. echinodiscusです。^[3]

ギガントリンクス属は、先端に頑丈な鉤状の冠部があり、残りの部分には多数の小さな鉤部がある円筒形の口吻を持つのが特徴である。^{[2] [5]}胴体は長く偽節があり、毛帯は糸状で、精巣は楕円形である。^[2]ギガントリンクスの種は、口吻の冠部の鉤の数と大きさ、偽節のタイプ、楕円形の卵の大きさに基づいて区別される。^[2]すべての種の雄は、交尾後に雌の後端を一時的に閉じるために使用される8つのセメント腺を持っている。 ^[6]顕著な性的二形があり、雌は雄の2倍以上長いことが多い。^[2]

ギガントリンクス属には6つの有効な種が存在するが^{[3] [7]、}そのうちの1種、G. pesteriは誤って分類されているようである^{[2] 。}

• ギガントリンクス・エキノディスクス （Diesing, 1851）^{[8] [f]}

G. echinodiscusは熱帯性アリクイの寄生虫で、オオアリクイ( Myrmecophaga tridactyla )、ミナミコアリクイ( Tamandua tetradactyla )、クロトガリアリクイ( Cyclopes didactylus ) などが含まれる。^[2]ブラジル、^[2] ベネズエラ、^[9] パナマ、^[10]トリニダード島^[11]で発見されている。中間宿主としてはブラジル産のシロアリ2種( Labiotermes emersoniおよびOrthognathotermes heberi ) が含まれる。^{[12]これは}Gigantorhynchus属で初めて記載された種であり、基準種である。^[3]

この種を区別する形態学的特徴には、円筒形の口吻と、その頂部に 18 個の大きな鉤があり、その後ろに 21 ～ 23 個の根のない小さな棘が縦 2 列に並んでいる点がある。第 1 列には 6 個の鉤があり、鉤の先端から根までの長さは 0.16 ～ 0.23 mm である。第 2 列には 12 個の鉤が対になって並んでおり、これは第 1 列よりも小さく、鉤の先端から根までの長さは 0.18 ～ 0.19 mm である。頂部は、鉤のない短い空間によって多数の根のない小さな棘から隔てられている。21 ～ 23 個の根のない小さな棘が縦列に並んでおり、その長さは 0.05 ～ 0.08 mm である。その他の特徴としては、口吻の基部に側乳頭があること、口吻の後に分節のない小さな領域（長さ2.24～3.21 mm）、完全に分節されていない環状部があること、大きな精巣があること、長さ0.98～2.13 mm、幅0.45～0.76 mmの領域を占める8つのセメント腺が対になっていること、体の後端に分節のない領域があることなどがあげられる。^[2]

雄は、細く並んでいる楕円形の精巣を2つ持つ。前部精巣の後の分節のない後端の長さは5.45～8.53 mmである。雌では、生殖孔は末端部にあり、膣はギターのような形をした湾曲した側部領域を持つ。膣、子宮、子宮鐘（子宮と連続する漏斗状の開口部）を含む生殖孔の長さは0.69～0.97 mmである。卵子には3つの膜がある。^[2]

• ギガントリンクス・ロペスネイライ ディアス・ウングリア、1958年^[9]

G. lopezneyrai はベネズエラでミナミコアリクイ( Tamandua tetradactyla )に寄生しているのが発見されている 。^[2]胴体はわずかに節があり、元の記載では雌の寸法は測定されていない。口吻には12個のフックがある (第1円に約0.235 mmの長さの4個、第2円に約0.106 mmの長さの8個)。8個のセメント腺は対になって配置されている。^[2] Amato (2014) は、フックの形成を示す口吻の図が公開されていないため、フックの数と配置は誤った観察であり、再検討する必要があると示唆し、この種の妥当性に疑問を投げかけた。^{[12]この種はスペインの}寄生虫学者Carlos Rodríguez López-Neyra de Gorgot にちなんで命名された。^[9]

• ギガントリンクス・ルッツィ ・マチャド、1941年^[13]

G. lutziはブラジルのパラ州でオポッサム（Caluromys philander）に寄生しているのが発見されており^{[2] 、}ペルーのワヌコ州ではオポッサム（Didelphis marsupialis）の小腸に寄生しているのが発見されている^[14]。これはGigantorhynchus属で2番目に記載された種である。体は輪状であるが、完全な体節はない。口吻には12個の鉤があり、最初の輪にはそれぞれ0.285×0.165 mmの鉤が6個、2番目の輪には0.225×0.135 mmの鉤が6個ある。8個のセメント腺は対になって配置されている^{[2] 。}

• ギガントリンクス・オルティジ サルミエント、1954年^[15]

G. ortiziはペルーのイキトスとナウタの間で、メチラスオポッサム（Metachirus nudicaudatus）とおそらくはシロハラオポッサム（Marmosops cf. noctivagus ）の腸に寄生しているのが発見されている。^{[16]別の調査では、}パナマのダリエン州とコロンビアのチョコ県、メタ県、ナリーニョ県で、ほぼ100%のメチラスオポッサムがこの寄生虫に感染していることが判明した。寄生は宿主1体あたり20～60匹に及び、サンプルを採取した宿主のいくつかでは腸をほぼ完全に閉塞していた。^[17]体幹は偽体節^[15]またはわずかに体節がある。^[2]口吻には12個のフックがある（最初の円に6個、それぞれ0.160×0.10 mm、2番目の円に6個、それぞれ0.140×0.09 mm）。8個のセメント腺はグループに分かれて配置されている。この名前は、ペルーのリマにあるサンマルコス大学博物館のペルー人鳥類学者、ハビエル・オルティス・デ・ラ・プエンテ博士に敬意を表して付けられた。博士はペルーのフニン、ラ・メルセドで茶色の四つ目オポッサムを採集し、後にこのオポッサムには棘頭動物の新種が寄生していたことが判明した。^[15]

• ギガントリンクス・ペステリ・ タドロス、1966年^[18]

G. pesteriはローデシア（現ジンバブエ）に生息する未知のヒヒ種から記録された。^{[12] [18]} Gomes（2019）は、このGigantorhynchus属の種は、登録番号やコレクションへの標本の寄託が欠落していること、基準宿主種が欠落していること、鉤爪の配置や数が異常であること、記載が未成熟の雌2匹のみに基づいていることなど、情報不足のため、誤って分類されたと考えている。^[2]この属の他の種は、鉤爪が12個または18個あるのに対し、この口吻には鉤爪が4個しかない。^[18]

• ギガントリンクス・ウングリアイ アントニオ、1958 ^[19]

G. ungriai はベネズエラのデルタ・アマクロ州グアヨでミナミコアリクイ ( Tamandua tetradactyla )に寄生しているのが発見された。体は輪状で円筒形で、背側と腹側の合体からなる完全な分節を持つ。分節のない前端の長さは 2 ～ 2.6 mm である。引き込み式の口吻には 18 個のフックが 2 列の円形に並んでいる。第 1 列には 0.140 ～ 0.2 mm の長さのフックが 6 個、第 2 列には 0.104 ～ 0.180 mm の長さのフックが 12 個ある。8 つのセメント腺は 0.869 x 0.1896 mm の空間を占める。^{[2] [19]}卵巣子宮からなる雌の生殖管は体長全体に広がっている。雄の生殖器は体長の4分の1を占め、楕円形の精巣と8つの末梢前立腺を含む。^{[2] [19]}種名はカルロス・ディアス・ウングリアにちなんで名付けられた。^[19]

棘頭動物のライフサイクルは、感染性の棘皮動物（卵の発達段階）が終宿主の腸から放出され、中間宿主である節足動物に摂取されるところから始まる3つの段階からなる。ほとんどの巨人の中間宿主は不明であるが、巨人目の場合、この中間宿主は通常昆虫である。棘皮動物が脱皮すると、棘皮動物と呼ばれる第2段階が始まる。この段階では、中間宿主の中腸または腸の壁を貫通して成長する。最終段階は感染性の嚢子であり、これは棘皮動物の幼生または若年状態であり、成体とは大きさと性的発達の段階のみが異なる。中間宿主内のシスタカンスは終宿主によって消費され、通常は腸壁に付着し、成虫になると腸内で有性生殖する。アカントールは終宿主の糞便中に排出され、サイクルが繰り返される。ギガントリンクスには、パラテニック宿主（寄生虫が寄生するが幼虫期の発育や有性生殖を行わない宿主）は知られていない。^[22]

Gigantorhynchus属の種は、中南米の有袋類やアリクイ類、またおそらくアフリカのヒヒにも寄生している。 ^[2]腸内で発見される。^[23]棘頭動物の幼虫であるG. echinodiscusのシスタカンスは、中間宿主である兵隊シロアリの血腔内で発見された。G . echinodiscusに寄生されたシロアリは、頭部の形状異常や変色がみられる。働きアリは終宿主（ G. echinodiscusの卵が存在する場所）の排泄物を直接食べるが、なぜ働きアリがシスタカンスに感染しないのか、またどのようにして卵を兵隊アリに渡し、シスタカンスに成長させるのかはわかっていない。オオアリクイの食事はほぼ完全にシロアリであり、食べたシロアリの嚢胞子は宿主の腸内で成熟して繁殖し、卵は糞便中に排出される。^[12]オオアリクイの寄生は、少なくとも腸の部分的な閉塞、腸壁の重篤な損傷を引き起こし、死に至ることもある。^[24]英語の医学文献には、ギガントリンクス属の種が人間に寄生したという報告はない。 ^[21]

• ギガントリンクス属の宿主
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  クロオオアリクイはG. echinodiscusの宿主である。
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  オポッサムはG. lutziの宿主である。
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  ミナミコアリクイは、G. echinodiscus、G. lopezneyrai、G. ungriaiの宿主の1つです。
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  裸尾毛オポッサムはG.lutziの宿主の一つである。
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  茶色の四つ目オポッサムはG. ortiziの宿主の1つである。
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  オオアリクイはG. echinodiscusの宿主である。

• WikispeciesのGigantorhynchusに関連するデータ