候補者

原核生物の命名に関する国際規約（ICNP）の初期版および初期の改訂版では、まだ培養できない原核生物を識別する可能性が考慮されていませんでした。これは、ICNPが規定した範囲が「原核生物」であり、培養されたものだけではないという点と明らかに矛盾していました。そのため、 1994年に国際原核生物分類委員会（ICSP、旧国際細菌分類委員会）の会議において、規約の改訂を開始するために、 Candidatusという用語が提案されました。 ^{[ 2 ]}シーケンス技術の継続的な進歩に伴うCandidatus分類 群の増加により、ICSPは1996年にCandidatus分類群の付録を追加して原核生物の命名に関する国際規約を採用しました^{[ 3 ]}（最新版では付録11 ^{[ 4 ]}）。しかし、2024年までは、 Candidatus分類群の命名法は原核生物規約の一般規則に含まれておらず、 Candidatus分類群に優先権を与えるために現行規約を変更する議論や提案が継続的に行われていた。^{[ 5 ] [ 6 ]}

2001年以降、ICNPの下で原核生物の名称が有効に公表されないもう1つの方法は、「異なる国の2つの培養コレクションに、タイプ株の生存可能な培養株が存在する」という規則30の要件を満たしていないことである。これはタイプ株の品質とアクセス性を保証するが^{[ 7 ]}、実際には遵守するのが難しい場合がある。たとえば、培養株を国境を越えて移動させるには、名古屋議定書の規則とのやり取りが必要となる。^{[ 8 ]}さらに、規則30の違反により、後になって無効と判明した名称もいくつかある。2024年のICNPの変更により、このようなケースも含めるようにCandidatusの範囲が拡大された。有効に公表された名称は、規則30を満たさない生存培養株または保存培養株によってタイプ化することができる。^{[ 7 ]}

現在、以下の情報が提供された場合、暫定的な地位「Candidatus 」を使用することができます。 ^{[ 4 ]：付録11}

1. ゲノム情報[...]は、生物の系統発生上の位置を決定するために用いられる。
2. これまでに入手可能なすべての情報：
   1. 構造と形態
   2. 生理学と代謝
   3. 生殖器の特徴
   4. その生物が特定できる自然環境と
   5. その他入手可能な適切な情報。^{[ 4 ]：付録11}

Candidatusの状態にある生物の種名は、 Candidatusという単語に続いて、属名と種小名、または属名のみ、または種小名のみのいずれかが続く形になります。例としては、「Candidatus Liberobacter asiaticum」、「Candidatus Magnetobacterium」などがあります。すべてのCandidatus分類群のリスト( Candidatus リスト) は、ICSP の司法委員会がIJSEMの編集委員会と協力して保持しており、適切な間隔で更新されます。^{[ 4 ]} Candidatus分類群が培養に成功したら、その名前をこのリストから削除し、国際原核生物命名規約に従って新しい名前を提案する必要があります。

1994年の提案と後の規約では候補地リストの維持が求められているものの、名前のキュレーション作業は2017年に「No.0」の試作版が発表されるまで開始されなかった。著者は、収集した約400の名前のうち120が正式に提案された場合、規約に違反すると結論付けた。一般的な理由は、ラテン語の誤り、重複した名前、非ラテン語の名前である。そのため、候補地リストでは現在、そのような名前の訂正も提供されている。訂正された名前は、典拠欄にcorrig.（corrigendumの略）と記載され^{[ 9 ]}、一部の資料ではさらに訂正を引用している（例：「Ca. Karelsulcia」corrig. Moran et al. 2005 in Ogen et al. 2020）^{[ 10 ]} 。No.1から始まる各公開リストは、特定の期間に提案された既知の候補地名すべてと、それ以前の期間の補遺を網羅している^{[ 9 ]} 。 2022年12月現在 最新のものは、 2021 年に提案された名前を網羅したCandidatus List No. 4で、2022 年 11 月に発行されました。^{[ 11 ]} Candidatus phylaを扱うために番号なしのリストが 2023 年に発行されました。今後の番号付きリストには phyla が含まれます。^{[ 12 ]}

2022 年の配列データから記述された原核生物の命名規約( SeqCode) は、ICNP とは別のシステムで名前の公開を標準化します。タイプ培養を要求する代わりに、SeqCode は命名タイプとして高品質のゲノムを要求するため、事実上、Candidatus 名を正式化する道が開かれます。これは、ICSP とは無関係の国際微生物生態学会(ISME) によって作成されています。 ^{[ 13 ]} SeqCode は、 2023 年以前に ICNP の下で公開された名前 ( Candidatus名を含む) の優先権を認めています。 ^{[ 14 ]}

SeqCodeチームは当初、ICNPを修正してそのようなシステムを追加することを望んでいたが、ICSPは請願を却下したため、別のコードを作成する必要が生じた。^{[ 13 ]}

ゲノム配列をタイプ材料として使用することは、まだ培養されていない原核生物だけでなく、他の生物にも有用です。ゲノム配列は細胞培養よりも安定しており、細胞培養は失われる可能性があり（実際に失われています）、実験室のさまざまな選択圧の下で遺伝的浮動の影響を受けます。さらに、ICNPでは、名前を提案する場合（新しい組み合わせ、つまり名前の変更を含む）、タイプ株を2つの異なる培養コレクションに保存することを要求しており、誤って分類された種の名前を修正することが困難になっています。^{[ 15 ]}

複数の異なる機関の細菌学者が、2024年にゲノム配列を使用してカンディダトゥス名を管理するICNPの新しい提案を作成し、ホイットマンの提案とSeqCodeがICNPと互換性がないことを詳細に分析し、ホイットマンの提案が却下された理由を回避しつつ彼の目標を満たす計画を提示した。^{[ 7 ]}

ICSP は同年、この提案を受け入れた。この変更により、候補名は「有効に公開」され、「正当」かつ「正確」になることができる。これには、候補名が有効な公開に関する既存の要件のほとんどを満たす必要がある（同様に、正当性と正確性についても同様の要件を満たす必要がある）が、規則 30 の培養物の寄託は、規則 30 の要件を満たさない生きた培養物、保存された標本、INSDCに寄託された配列決定済みゲノム、または INSDC に寄託された単一遺伝子配列に置き換えることができる。正当性を支持する候補名は優先権をめぐって互いに競合するが、正当な名前とは競合しない。^{[ 16 ]}

多くの原核生物種が実験室で増殖しない理由はいくつかあり、その多くは未だ十分に理解されていない。その理由の1つは、原核生物種が採取された環境であり、実験室の条件下でそれを再現することは難しい。多くの原核生物は、特定の栄養組成、特定のpH条件、温度、大気圧、酸素濃度など、非常に特殊な増殖要件を持っている。^{[ 17 ]}市販の培養培地や培養プロトコルのほとんどはこれらの要件を十分に満たしていないため、環境サンプルから目的の細菌をうまく分離するには、包括的な生息環境評価が必要となる。

ほとんどの原核生物は単独で生息するのではなく、あらゆる生物界の他の種と複雑な群集を形成して生活している。そのため、多くの種は自身の細胞増殖のために、近隣の種の代謝産物やシグナル伝達物質に依存している。必要な物質を特定することは困難な場合もあるが、特定できれば、その特定の化合物を共培養または添加することで、目的の種を培養できる可能性がある。

種間相互作用の多くの事例は共生的な性質のものであり、これは2つ以上の種間の密接で長期的な関係と定義され、相利共生、中立、または有害のいずれかである。^{[ 18 ]}共生生物の位置に応じて、共生生物は外共生生物または内共生生物のいずれかである。内共生細菌では遺伝子欠失によるゲノムの大幅な縮小が観察されており、これは多くの遺伝子が保護された宿主環境では不要になるためと考えられている。これはしばしばDNA修復および転写調節の遺伝子に影響を与え、これらの生物を宿主外で培養することを困難にしている。^{[ 18 ]}

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