頭足動物の進化

頭足動物は地質学的に長い歴史を持ち、最初のオウムガイ類はカンブリア紀後期の地層で発見されている。 ^[1]

この綱は中期カンブリア紀に発達し、オルドビス紀^{[2]に多様化が進み、}古生代および中生代の海で多様化して優占するようになった。トモティアなどの小さな貝化石はかつて初期の頭足動物と解釈されていたが、今日ではこれらの小さな化石は大型動物の殻片であると認識されており^[3]、最も古い頭足動物として認められているのは中期カンブリア紀のものである。カンブリア紀の間、頭足動物は浅い沿岸環境で最も一般的であったが、より深い海域でも発見されている。^{[4]頭足動物は「間違いなく」}トリブリディッド単板綱から発生したと考えられていた。^{[5]しかし、遺伝子研究では、頭足動物はより基底的であり、}スカフォポダ の姉妹群を形成しているが、それ以外は他のすべての主要な軟体動物綱の基底的であることが示唆されている。^{[6] [7]}しかし、軟体動物の内部系統発生は解釈の余地が大きい。軟体動物の系統発生を参照。

頭足動物はかつて、湾曲して先細りの殻を持つ単板綱のような祖先^[8]から進化し、 ^[9]腹足類（巻貝）と近縁であると考えられていた。 ^[10]初期の殻を持つ頭足動物プレクトロノケラスが一部の腹足類に似ていることが、この見解を裏付けるために用いられた。管骨の発達により、これら初期形態の殻はガスで満たされ（したがって浮力を持つ）、動物が床に沿って這う間殻を直立させたまま支えることができ、これが管骨を持たないナイトコヌス^{などの推定上の祖先から真の頭足動物を区別することになった。 [10]}負の浮力（すなわち浮く能力）^{[明確化が必要] は}後になって登場し、プレクトロノケラス綱で遊泳が可能になり、最終的にはより派生した頭足動物でジェット推進が可能になったとされている。^{[11]しかし、}単板類や腹足類、頭足類など、さまざまな軟体動物に室殻が見られるため、化石の貝殻を頭足類と決定的に結びつけるには、管骨が不可欠である。 ^{[9] : 57}室殻を持つ腹足類は、管骨がないこと、隔壁の間隔が不規則であること、貝殻が層状であること、（若い岩石や変成を受けていない岩石では）微細構造が見られること、貝殻の幅が比較的厚いことなどにより、頭足類の貝殻と区別できる。^[12]最も初期のそのような貝殻には、単板類と本当に類似していたとすれば予想される筋痕がない。^{[9] : 57}

初期の頭足類の起源についての理解は、必然的に利用可能な化石材料によって偏っており、その化石材料は全体的に貝化石で構成されています。重要な化石については以下に詳しく説明します。化石の解釈は地層の年代に基づいているため、^[13]年代の降順で記載しています。

エクテノライト属とエオクラコケラス属を除くと、30を超えるカンブリア紀の頭足動物の属はオルドビス紀まで生き延びたことが知られていない。^[14]カンブリア紀の頭足動物は、その小さなサイズ（長さ数センチ）、長く先細りの殻、滑らかな殻表面、狭い間隔の隔壁、体腔内に堆積物がない点でその子孫と異なり、いくつかのより具体的な特徴も、カンブリア紀の頭足動物の特定のグループにのみ見られる。^[14]

タンヌエラは、約5億2200万年前の前期カンブリア紀（アトダバビアン期およびボトミアン期）に遡る、頭足動物に分類される最古の化石である。このグループにおけるタンヌエラの位置づけは、その形状と部屋の存在に基づいて示唆されている。 ^{[15]この仮説によれば、タンヌエラはヒプセロコニド類の前身であり、その後}ナイトコヌス属などの属が動物の起源となる。 ^[16]

ナイトコヌスは後期カンブリア紀の 単板綱^[17]で、頭足動物の祖先と考えられている。円錐状の室のある殻を持っていたが、管骨はなかった。 ^[10]より初期の軟体動物の化石も隔壁があったが、ナイトコヌスは最初の管状頭足動物より前の最後の隔壁軟体動物であり、この点がナイトコヌスが頭足動物に関連していることを証明しているとされている。 ^[13]この管骨がないことは、頭足動物の祖先ではない証拠とされている。管骨がどのようにして既存の隔壁を貫通するように進化したのかと議論されている。有力な議論では、軟体動物が前進して次の隔壁を堆積させる際に、組織の束が前の隔壁に付着したままになり、隔壁が完全に閉じるのを妨げ、それ自体が石化したと示唆されている。 ^{[ 18]}成熟した個体では10個以上の隔壁が見られ、殻の約3分の1を占めています。隔壁は非常に早期に形成され、長さ2mmほどの小さな標本でも見つかっています。 ^[13] 隔壁は均一な間隔で並んでいますが、 ^[13]これは腹足類との類似性と一致しません。 ^{[12]単板類の化石とは異なり、}ナイトコヌスの化石には筋肉の瘢痕の証拠はありません^{。 [13]}

プレクトロノケラスは、おそらく最も古い既知のクラウングループ頭足動物であり、カンブリア紀後期に遡る。 ^[1] 14の既知の標本は、最初期の鳳山期の基底鳳山層（中国北東部）から発見されている。 ^[5]化石はどれも完全ではなく、殻の先端や開口部を示すものはない。 ^[5]殻の約半分は隔壁で満たされており、2cmの殻に7つ記録されている。 ^[13] 殻約0.5mm離れた横隔壁があり、凹側には管節がある。 ^[5]その形態は、すべての頭足動物の最後の共通祖先と仮定されたものとほぼ一致しており、 ^[5]プレクトロノケラスは、最初の「真の頭足動物」である エルスメロケリドの祖先であると言われている

ヨケルシオネリド類は「シュノーケル仮説」を生み出した。これらの化石は無隔壁のヘルシオネリド類で、片面にシュノーケルのような管がある。シュノーケルは頭足類のような水循環システムの特徴、あるいは管節の前身と考えられてきた。しかし、どちらの説も立証されていない。^[13]

最も早く出現した真の頭足動物目はエルレスメロケリダで、非常に小型で、殻はわずかに湾曲し、内部の部屋は狭い間隔で並んでいた。器官は半月板のような穴で隔壁を貫通していた。 ^[2]これは、器官が隔壁の縁にあり、殻壁に接していた初期の頭足動物との重要な違いである。^[13]パラダケオセラス属やレビソセラス属などの属に保存されている筋肉の痕跡に基づいて、これらの動物はまっすぐな体と背甲、頭が殻の前方の凹面にあり、漏斗（後部の足にある一対のひだで構成）が、後のオンコセリドのような形態のように頭と並んでいない状態で復元された。^[11]

エルメロケリド類は、カンブリア紀末の絶滅を生き延びた唯一の殻を持つ頭足動物であることが知られており、その後の頭足動物はすべてこれらの種から派生したものと考えられており、オルドビス紀を通じて多様化しました。

初期の頭足動物は細かい殻を持っていたが、深海の水圧に耐えられなかった。^[2]トレマドック中期には、長さ約20cmの大きな殻がこれに加わった。これらの大きな形態には、まっすぐな殻と巻き殻があり、エンドセリダ目（広い管状骨を持つ）とタルフィセリダ目（狭い管状骨を持つ）に分類される。^[2]

オルドビス紀中期までに、これらの目にオルトケリッド類が加わった。オルトケリッド類の第一室は小さく球形で、リトゥイティッド類の第一室は細い。オンコケリッド類もこの時期に出現する。オンコケリッド類は浅い水域に生息し、短い外腹巻貝を持つ。^[2]中期オルドビス紀には、深海に伴う圧力に耐えられるほど強い隔壁を持つ最初の頭足動物が登場し、100～200メートル以上の深さに生息できた。^[2]幅広い管状器を持つアクチノケリダ類とディスコケリダ類は、どちらもダリウィリアン期に出現した。^[2]巻きの方向は、系統の将来の成功にとって非常に重要であることが判明した。内腹性^[a]コイルでは、まっすぐな殻で大きなサイズしか達成できなかったが、外腹性^[a]コイルでは、化石記録でおなじみの螺旋が発達し、それに応じた大きなサイズと多様性を実現した。^[18]

湾曲した殻は多くの利点をもたらした。第一に、渦巻きが一つずつ積み重なるため、大量のミネラルを必要としない。また、生物はより安定し（質量の中心が浮力の中心と一致する）、より機動性が高い。^[19]

初期の頭足動物は、食物連鎖の頂点に近い捕食者だった可能性が高い。^[20]古生代初期には、その生息範囲は現在よりもはるかに限られており、主に低緯度の浅い棚の沿岸域に限定されており、通常はトロンボライトと共存している。^{[21]オルドビス}紀が進むにつれて、頭足動物は徐々に遠洋性の習性を獲得した。 [21]深海に生息する頭足動物は、まれではあるが、前期オルドビス紀にも見つかっているが、高緯度の海域に限られている。^[21]

歴史的には、多くの化石が頭足動物の歴史の要素を表すと考えられてきましたが、追加の資料に基づいて再解釈されてきました。

ネクトカリス・プテリクスは、以前、保存状態の悪い標本から記載され、節足動物と考えられていた。 2010年、マーティン・スミスとジャン＝ベルナールはネクトカリスの標本を記載し、この動物を頭足動物の初期形態とみなした。 ^[22]他の初期の頭足動物とは異なり、殻を持たず、「派生した」頭足動物のようにジェット推進力を持っていたようで、頭足動物の特徴が発達した順序の問題を複雑にした。 ^{[23] [24]}その形態は確認された初期の頭足動物とは大きく異なっているため、頭足動物、さらにはより広い意味での軟体動物との類似性はほとんどの著者によって否定されている。 ^{[25] [26] [27] [28]}

この初期カンブリア紀の標本は、もともと最古の頭足動物の殻であると提案されていました。^{[29]しかし、その後の研究で、この標本は実際には}キメラの化石であることが判明しました。^[30]

1888年に発見されたとき^[13] 、初期カンブリア紀のボルボルテラは頭足動物であると考えられていました。しかし、より詳細な化石の発見により、ボルボルテラの小さな円錐形の殻は分泌物ではなく、鉱物の二酸化ケイ素（シリカ）の粒子で作られており、隔壁もなかったことがわかりました。^[31]この錯覚は、生物の殻の層状の質感によるものでした。^[32]そのため、ボルボルテラの分類は現在不確かです。^[33]

単板類と頭足類を区別する特徴が少ないため、単板類のいくつかは頭足類の祖先と間違えられてきた。そのような属の一つがシェルビオセラス属で、殻の周囲に帯状に窪んだ溝があることに基づいて再分類された。この溝はヒプセロコヌス属に見られる特徴に似ている。^[34] この属の隔壁は密集しているか不規則に並んでいる。^[34]

マゾンクリークで知られるポルセピアは、もともと巻貝の一種と解釈されていた。 ^[35]しかしその後の研究では、タコとの類似性は議論の余地があり、軟体動物ではないとさえ考えられていることがわかった。 ^[36]

キレンゲリッド類は、もともと頭足動物の単板類の祖先に属する貝類のグループであるが、腕足動物として再解釈されている。^[37]

アラテカなどのヒオリス類は頭足動物の祖先と解釈されてきたが^[38]、ヒオリス類そのものは現在では腕足動物として認識されている^{[39] 。}

コレオイド類（現代の頭足動物のほとんどを含む）の祖先と現代のオウムガイの祖先は、4億7千万年以上前のオルドビス紀初期フロイン期までに分岐していた。このことは、正頭足動物の最初の代表として知られている正頭動物^{[40]が、最終的には}アンモナイト類とコレオイド類 の祖先となり、フロイン期までに出現していたことから分かる。 ^{[21]シルル紀から三畳紀にかけての正錐類のグループである}バクトリタイダは、コレオイド類とアンモナイト類の側系統である、つまり後者のグループはバクトリタイダから発生した、と広く考えられている。^{[41] : 393} コレオイド類とアンモナイト類の多様性の増加は、デボン紀の初め頃に観察され、魚類の多様性の大幅な増加と一致する。これが、2つの派生グループの起源を表している可能性がある。^[41]

現代の頭足動物のほとんどとは異なり、古代のほとんどの種類は保護用の殻を持っていた。これらの殻は最初は円錐形であったが、後に現代のオウムガイ類に見られる湾曲したオウムガイの形に発達した。魚類からの競争圧力により、殻のある形態はより深い水域に追いやられ、殻を失う進化圧力を受けて現代のコレオイド類が生まれたと考えられている。この変化により浮力の喪失に関連する代謝コストが増大したが、浅瀬に再定着することが可能になった。^{[10] : 36}殻の喪失は、機動性を高め、より魚のような習性をもたらす進化圧力によって生じた可能性もある。^{[42] : 289}この圧力は、古生代後期の魚類の複雑さの増大の結果として高まり、競争圧力が高まった可能性がある。^{[42] : 289}殻を持たない現生頭足動物の多くには内部殻がまだ存在しているが、アンモナイトのような真に殻を持つ頭足動物のほとんどは白亜紀末に絶滅した。

デボン紀前期のナエフィテウティスは最古の化石コレオイドと解釈されており、その殻は部分的に内部化した状態にある可能性がある。^[41] ベレムノイド自体はデボン紀前期に少し遅れて出現し、最初の明確なコレオイドである。^[35]

マゾンクリークの生物群には、10本の腕を持つ十脚類のジェレツキアが含まれていますが、唯一の化石を保存しているコンクリーションから抽出されていないため、その殻の状態は不明です。したがって、それは内殻と外殻の両方であると解釈されてきました。標本は「イカ」またはベレムノイドを表している可能性がありますが、^[35]保存状態のため、その類似性はよくわかっていません。^[36]

後期ミシシッピ紀の ベアガルチ石灰岩には、初期のコレオイド類の重要な属がいくつか含まれている。ゴルドニコヌス属は、バクトリティッドに見られる外殻に似た大きな内巻貝を持っており、この属は外殻が内巻貝になる様子を示していると思われる。^[43] シリプシモポディ属は、現代のタコや吸血イカを含むオクトポディフォルメ類に属すると考えられているが、 ^[36]後にゴルドニオコヌス属と同義であると考えられるようになった。^[44]

祖先頭足動物の触手は軟体動物の足から発達した。 ^[45]祖先の状態では、口を取り囲む5対の触手があったと考えられている。^[45]嗅覚を感知する器官は、頭足動物の系統において非常に初期に進化した。^[45]

最も初期の頭足動物^[b]は、オウムガイや一部の鞘状動物のように、ジェットを後方に向けることで前進することができたようです。^{[42] : 289}外殻を持っていたため、外套膜を収縮させてジェットを発生させることはできなかったため、漏斗を収縮させたり、頭部をチャンバーの内外に出し入れするなどの代替手段を使用していたに違いありません。^{[42] : 289}

頭足動物の軟部組織の保存は全く珍しいことではない。軟体動物の化石、特に体腔動物（イカ）はジュラ紀に比較的広く見られるが^[46]、この時代以前にはリン酸化を受けた化石は知られていない。^[47]一方、軟部組織（おそらく墨嚢を含む）は古生代のフンスリュック・スレートとフランシス・クリーク頁岩から知られている。^[48]頭足動物の卵化石と思われるものも記録されている。^[49]

• Chen, JY; Teichert, C. (1983). 「カンブリア紀の頭足動物」.地質学. 11 (11): 647–650. Bibcode :1983Geo....11..647J. doi :10.1130/0091-7613(1983)11<647:CC>2.0.CO;2. ISSN  0091-7613.