電気緊張電位

生理学では、電気緊張とは、ニューロン内部および心筋細胞または平滑筋細胞間の電荷の受動的な拡散を指します。受動的とは、膜伝導度の電圧依存変化が寄与しないことを意味します。ニューロンおよびその他の興奮性細胞は、2 種類の電位を生成します。

• 電気緊張電位（または段階的電位）は、イオン伝導度の局所的変化（例えば、局所電流を発生するシナプスまたは感覚）から生じる非伝播局所電位です。膜に沿って広がると、指数関数的に小さくなります（減少します）。
• 活動電位、伝播される衝動。

電気緊張電位は、ニューロンの膜電位の変化を表しますが、活動電位による新しい電流の生成にはつながりません。^[1]しかし、すべての活動電位は、電気緊張電位が膜を閾値電位を超えて脱分極し、電気緊張電位が活動電位に変換されることによって開始されます。^[2]脳内の一部のニューロンのように、長さに比べて小さいニューロンは電気緊張電位のみを持ちます（網膜のスターバーストアマクリン細胞はこれらの特性を持つと考えられています）。より長いニューロンは、電気緊張電位を利用して活動電位をトリガーします。

電気緊張電位の振幅は通常 5～20 mV で、持続時間は 1 ミリ秒から数秒まであります。^[3]電気緊張電位の挙動を定量化するために、膜時定数 τ と膜長定数 λ という 2 つの定数がよく使用されます。膜時定数は、電気緊張電位が受動的に 1/e または最大値の 37% まで低下するのにかかる時間を測定しま す。ニューロンの一般的な値は 1～20 ミリ秒です。膜長定数は、電気緊張電位が開始位置で 1/e または振幅の 37% まで低下するのにかかる距離を測定します。樹状突起の長さ定数の一般的な値は 0.1～1 mm です。^{[2]電気緊張電位は活動電位よりも速く伝導されますが、急速に減衰するため長距離のシグナリングには適していません。この現象は}、Eduard Pflügerによって最初に発見されました。

電気緊張電位は電気緊張拡散を介して伝わり、これは細胞内の反対の電荷を持つイオンの吸引と同種の電荷を持つイオンの反発に相当します。電気緊張電位は空間的にも時間的にも加算できます。空間的加算はイオン流入の複数のソース (樹状突起内の複数のチャネル、または複数の樹状突起内のチャネル) の組み合わせですが、時間的加算は同じ場所への繰り返し流入による全体的な電荷の段階的な増加です。イオン電荷は 1 つの場所に入り、他の場所に分散し、広がるにつれて強度が弱まるため、電気緊張拡散は段階的な応答です。これを、ニューロンの軸索に沿って活動電位が全か無かの法則で伝播することと対比することが重要です。 ^[2]

電気緊張電位は、正電荷で膜電位を上昇させるか、負電荷で膜電位を低下させます。膜電位を上昇させる電気緊張電位は、興奮性シナプス後電位(EPSP) と呼ばれます。これは、興奮性シナプス後電位が膜を脱分極させ、活動電位の可能性を高めるためです。これらが合計されると、膜を十分に脱分極させて閾値電位を超え、活動電位が発生します。EPSP は、細胞内にNa ⁺またはCa ^{2+ が流入することで発生することがよくあります。 [2]}

膜電位を低下させる電気緊張電位は、抑制性シナプス後電位(IPSP) と呼ばれます。これらは膜を過分極させ、細胞が活動電位を持つことを困難にします。IPSP は細胞に入るCl ⁻または細胞から出るK ⁺に関連しています。IPSP は EPSP と相互作用してその効果を「打ち消す」ことができます。^[2]

電気緊張電位の連続的に変化する性質と活動電位の2値応答により、それぞれの電位でどれだけの情報をエンコードできるかという影響が生じます。電気緊張電位は活動電位よりも一定時間内に多くの情報を伝達できます。この情報速度の差は、電気緊張電位の場合、ほぼ1桁大きくなる可能性があります。^{[4] [5]}

ケーブル理論は、ニューロンの軸索を電流がどのように流れるかを理解するのに役立ちます。^[6] 1855年、ケルビン卿は大西洋横断電信ケーブルの電気的特性を説明する方法としてこの理論を考案しました。^[7]ほぼ1世紀後の1946年、ホジキンとラッシュトンはケーブル理論がニューロンにも適用できることを発見しました。^[8]この理論では、ニューロンを半径が変化しないケーブルとして近似し、偏微分方程式で表すことができます。 ^{[6] [9]}

${\displaystyle \tau {\frac {\partial V}{\partial t}}=\lambda ^{2}{\frac {\partial ^{2}V}{\partial x^{2}}}-V}$

ここで、V ( x , t ) は、時間tとニューロンの長さに沿った位置xにおける膜全体の電圧であり、λ と τ は、刺激に応じてこれらの電圧が減衰する特徴的な長さと時間のスケールです。右の回路図を参照すると、これらのスケールは単位長さあたりの抵抗と静電容量から決定できます。^[10]

${\displaystyle \lambda ={\sqrt {\frac {r_{m}}{r_{\ell }}}}}$

${\displaystyle \tau =\ r_{m}c_{m}\,}$

これらの式から、ニューロンの特性がニューロンを通過する電流にどのように影響するかを理解できます。長さ定数λは膜抵抗が大きくなり、内部抵抗が小さくなると増加し、電流がニューロンのさらに下まで流れるようになります。時定数τは膜の抵抗と容量が増加すると増加し、電流がニューロンを通過する速度が遅くなります。^[2]

リボンシナプスは感覚ニューロンによく見られるシナプスの一種で、電気緊張電位からの入力に動的に反応するように特別に設計されたユニークな構造をしています。リボンシナプスは、シナプスリボンと呼ばれる細胞小器官を含んでいることからその名が付けられました。この細胞小器官はシナプス前膜の近くに何千ものシナプス小胞を保持することができ、膜電位のさまざまな変化に素早く反応できる神経伝達物質の放出を可能にします。^{[11] [12]}

• プラトー電位
• ケーブル理論
• 生体電気化学
• 電位依存性イオンチャネル

• カーンアカデミー: 電気緊張と活動電位 2014-07-02 にWayback Machineでアーカイブ