ソサエティフィンチ

ベンガルフィンチ（Lonchura striata domestica ）は、ベンガルフィンチまたはベンガルフィンチとしても知られ、フィンチの家畜化された亜種です。1860年代に日本から輸入されてヨーロッパの動物園に現れて以来、人気のケージや取引用の鳥になりましたが、中国で家畜化されました。色彩と行動は、アジアで、そして後にヨーロッパと北アメリカで何世紀にもわたる選択によって修正されました。^[1]

ソサエティフィンチ
保全状況
家畜化された
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	スズメ目
家族：	ツチグリ科
属:	ロンチュラ
種：	L. ストライタ
亜種:	L. s. domestica
三名法名
ロンチュラ ストライタ ドメスティカ リンネ、1758

何世紀にもわたって進化してきたベンガルフィンチのもう一つの側面は、歌の発声です。ベンガルフィンチの歌の発声方法、歌が脳内でどのように処理されるか、雌が好む歌の特徴は何か、また、ベンガルフィンチの歌は、同様によく研究されているキンカチョウの歌とどう違うのかなどについて、広範囲にわたる研究が行われており、現在も続けられています。

英語の鳥類飼育に関する文献ではこれらの鳥をベンガルフィンチと呼んでいたが、ドイツの鳥類飼育者カール・ルスは1871年に日本のmövchen（またはカモメの古い言葉であるmew、おそらく中国のmövchenに関連があり、これはフランスで命名され、カモメに似ていることから同時期にドイツに導入されたハトの品種である）と呼んだ。^[1]これらの鳥はハト目マミジロ科に属し、ほとんどの専門家はこれらをムニア科の飼育種（鳥類飼育では縞フィンチとして知られる）であると考えており、亜種Lonchura striata swinhoeiから派生した可能性が高い^{[2] [3] [4]}が、一部では雑種起源を示唆している。^{[5] [6] [7]}

ベンガルフィンチは飼育や人間との付き合いによく適応しており、繁殖力も高く^[2]、他のフィンチ類の鳥の良い里親にもなります^{[8] 。}

2 匹のオスは他の仲間がいないとうまくやっていけないかもしれませんが、育てるための最良の「ペアリング」は 2 匹のオスを使うことであることがわかっています。これは 2 匹のメスやオスとメスのペアリングよりもうまくいきます。^{[引用が必要]} 2 匹のオスは通常、卵や部分的に成長した幼鳥でさえもためらうことなく受け入れます。

これらの鳥は近くにいることを好み、群れで飼われている場合は、全員が 1 つの巣に止まる傾向があります。鳥小屋では、卵を産んで 1 つの巣に群がり、抱卵 (メスが 16 日間行う) を妨げたり、卵を傷つけたりします。そのため、個別の繁殖箱で 1 組ずつ飼うと、繁殖しやすくなります。^[2]この社交性から、アメリカでは「ソサエティ フィンチ」と呼ばれています。

ベンガルフィンチは世話がとても簡単です。また、性別が適切に判別されていれば繁殖もとても簡単です。雌雄のペアを入手するのは、雌雄が似ているため難しい場合があります。しかし、雄は雌に対して求愛行動をとる傾向があるため、行動によって性別を判断することは可能です。ベンガルフィンチの性別を判断する方法の 1 つは、1 羽の鳥を小さなケージに入れて、完全に同種から隔離し (視覚と聴覚の両方)、数時間後に別のベンガルフィンチをケージに入れることです。最初の鳥が雄であれば、すぐに新入りに対して求愛行動をとります。残念ながら、これは必ずしも入れた鳥が雌であることを意味するわけではありません。しかし、最初の鳥が求愛行動をとらない場合は、ほぼ間違いなく雌です。また、ソサエティフィンチは、他のソサエティのキンカチョウ、コキンカチョウ、スパイスフィンチなどの他のフィンチと一緒に飼うことができます。

一般的には、キビやカナリアシードなどの種子や葉野菜が餌として与えられます。^{[2]通常は生きた餌は食べませんが、}イエバエの蛹を種のように割って食べることがわかっています。これは、高タンパク質成分を必要とする種の飼育に特に役立ちます。^[要出典]

鳥類は、他の動物に比べて最も複雑な音を発します。歌うことは、人間の発声と類似した、習得した行動です。鳥は喉から酸素を気管に取り込み、そこで空気はどちらかの気管支に分かれて肺に届きます。気管が分かれる場所に、鳴管と呼ばれる音を出す器官があります。この鳥類の歌声を出す器官は二重構造で、それぞれ片側、同側の神経制御下にある 2 つの音源があります。

鳴鳥の種によって、左右の歌生成運動制御の切り替えが左右で異なる。鳥が鳴管の左右を素早く切り替えたり、片側だけで歌を生成しているときでも、両側の呼吸筋は同じように働いているため、歌の生成には対称的な呼吸運動制御と非対称な鳴管運動制御が必要となる。呼吸気圧は、鳴管の気流制御と運動制御が損なわれたときに、歌の音節を識別したり、音響音韻を制御するために使用できる。ジュウシマツは、聴覚フィードバックの耳をつんざくような実験的な変調に反応して、歌の音響構造を急速に変える能力を持っているため、鳴管の働きに関してかなりの注目を集めている。^[9]

Secora ら (2012) の研究では、ジュウシマツの鳴管の両側がどのように歌を生成するか特徴づけようとしました。大規模なサンプル グループで鳴管神経を除去し、より小規模なサンプル グループで片側神経切除の前後に空気圧を記録したこの研究のデータから、ジュウシマツの歌生成中に音響制御の鳴管特化と運動制御の急速な切り替えの証拠が得られました。この種の鳴管の左側は 2.2 kHz を超える大きな高周波音を生成するのに対し、右側は 2.2 kHz 未満の静かな低周波音を生成することがわかりました。また、ピーク周波数の高い音節は左側の能動的な運動制御によって生成され、右側の鳴管の能動的な運動制御は必要ないこともわかりました。このように、ジュウシマツの鳴管の左側と右側の音源が歌生成において別々の役割を果たしていることがわかりました。

ベンガルフィンチは、野生のムネアカヒゲの家畜化された形態であり、自然淘汰や過酷な環境への適応の圧力を受ける必要がなかった。この鳥かごに入れられた鳥は、食料や水が不足せず、捕食されることもなく、寄生のリスクも低い、安全で人間が管理する環境条件を経験してきた。ムネアカヒゲはストレスの高い状況下で生活し、生存のために高い適応コストがかかるため、ベンガルフィンチのリラックスした状況と非常に複雑な歌とは対照的に、単純な歌しか歌わない。コルチコステロンは、鳥類の主要なグルココルチコイドホルモンであり、視床下部-下垂体-副腎系がストレス刺激に反応したときに放出される。幼鳥では、コルチコステロンは食物摂取、餌探し、物乞いの鳴き声、攻撃性を改善し、野生での生存可能性を高める。また、歌の複雑さを軽減することも判明しており、複雑な歌を発するには低レベルのコルチコステロンが必要であるという考えを裏付けている。^[10]

鈴木ら (2014) は、家畜化されたジュウシマツと野生の祖先であるセジロムシクイのストレスホルモンであるコルチコステロン値を比較した。糞便コルチコステロン値はセジロムシクイよりもジュウシマツの方がはるかに低いことがわかり、家畜化とともにストレスホルモン値が減少することを示唆している。歌核の容積と発達上のストレス状態には関係があり、歌核の容積が大きいオスはより複雑な歌を歌うことが示されている。この研究結果は、ジュウシマツの家畜化によってコルチコステロン値が減少し、歌核の発達が促進されて複雑な歌を歌えるようになったという重要な証拠を提供している。したがって、ストレスホルモン値は歌の発達の強力なメカニズムの 1 つであり、ジュウシマツや他の鳥の進化的適応を理解する上で重要である。

鳥の歌声は加齢とともに変化しますが、これは人間の発話の運動行動に加齢による影響が及ぶのと同様です。ベンガルフィンチは定型的な歌をあまり歌わなくなり、耳が聞こえなくなる症状を経験してから1週間後には歌の構文と音響構造が急速に悪化します。^[11]

Cooper ら (2012) の研究では、3 年間にわたり「中年」と「高齢」のラベルを付けられたサンプリング グループで高齢鳥の音響録音を比較し、音節の長さ、ピッチ、および周波数を測定した。結果、ベンガルフィンチが高齢になるにつれて、歌の音節のピッチと周波数が低下することが示された。高齢の鳴鳥は、末梢運動制御の変化の影響である可能性のある無音節間隔の増加によりテンポが遅くなった。ただし、データでは、筋繊維の変化が加齢に伴う歌の変化の主な原因であると結論付けることはできなかった。したがって、この研究は、将来の研究のために、加齢に伴うベンガルフィンチの歌の変化を中枢神経系の制御と関連させて調査するきっかけとなる。

鳥は、同種の他の鳥の歌を処理するために、まず聴覚を通じて歌を知覚できなければなりません。鳥の耳の構造は、他の陸生動物とは異なります。聴覚は、鳥の種類によって長さが異なる真っ直ぐまたはわずかに湾曲した管である蝸牛で行われます。蝸牛の長さは、鳥の種類によって聞こえる周波数が異なる原因であると考えられます。感覚受容細胞は、蝸牛の振動によって刺激される特定の周波数に調整された有毛細胞にあります。鳥が歌を歌うと、その信号は空気を通じて周囲の鳥に伝達され、蝸牛で聴覚信号が捕捉され、周波​​数でエンコードされた情報が脳に送信され、信号を受信した鳥の反応を促進します。^[12]以前の研究では、ほとんどの鳥種は1〜5 kHzの間で最もよく聞こえることが示されています。^[13]

鳥が同種の鳥の歌を聞き、その歌の信号が蝸牛を通って脳に伝わると、脳は反応を引き起こすためにその信号を処理する必要があります。鳥は歌の時間的構造と周波数構造の両方に敏感なので、脳が歌を種類ごとに分類する間に、鳥は歌を区別することができます。^[14]鳥は若いときに、親または教師からその種の歌のテンプレートを学ばなければなりません。若い鳥が歌を学んでいる感覚運動段階では、脳の神経回路に保存されているこのテンプレートを使用して、自分が作った歌を記憶したテンプレートと比較し、歌を修正して洗練させます。鳥の歌と学習が行われる脳の領域は、運動経路と前脳経路です。運動経路は高声中枢 (HVC) から始まり、アルコパリウム (RA) の強力な核を通過し、舌下神経核の気管シリンジ部分に到達します。前脳前葉経路も HVC から始まり、X 領域と呼ばれる領域、視床背外側部内側核 (DLM)、前ニドパリウム外側大細胞核を通過して RA に到達します。歌の要素、モチーフ、音節、音符の時間的コード化は HVC にあり、RA は HVC の発火コマンドを音声出力を制御する筋肉にコード化します。^[15]生涯のどの段階でも正常な歌を発するためには、運動経路が完全である必要がありますが、前脳前葉経路が完全である必要があるのは、鳥の生涯における歌の学習段階のみです。^[16]

鳥の歌の学習は広く研究されているが、この行動の神経的基礎はよくわかっていない。この現象を理解するために、ジュウシマツの個体の一部に聴覚障害を与え、他の個体には指導をさせないようにし、その結果生じた歌を正常聴力の個体の歌と比較するという研究が行われた。研究者はジュウシマツの歌の制御核の大きさを比較し、指導を受けず聴覚障害を負った個体と正常聴力の個体の間には有意な差は見られなかったが、歌は聞き取れるほど影響を受けていた。また、シナプス密度や信号の自発発火率などの構造は、正常聴力の個体と聴覚が変化した個体の間で異なることもわかった。^[16]

歌の処理におけるもう一つの論点は、歌の要素シーケンスが鳴鳥の脳でどのように表現されるかである。西川、岡田、岡野谷 (2008) による研究では、ジュウシマツが研究対象種として使用され、どの神経表現の代替ビューが鳴鳥の脳で発生するかを決定することを目指した。鎮静されたジュウシマツにおけるすべての可能な要素ペア刺激によって駆動される HVC ニューロンの単一ユニット活動は、5 つの異なるタイプの音刺激を使用して記録された。研究者は、各ニューロンの連続応答分布を通じて発見された、歌の要素シーケンスに対する HVC ニューロンの幅広く異なる応答を示した。この研究は、歌の要素シーケンスが HVC 神経集団にエンコードされていることを示しており、これはこの種の神経生物学を記述し、歌が脳でどのように認識されるかを説明するのに役立つ。^[17] 

脳がどのように歌を生成するかに関して言えば、ベンガルフィンチは鳴管特化を示すことが示されています。発声筋の両側が異なる周波数を生成する理由の 1 つの説明として、神経的制約があるということがあります。脳半球間の側方化により、聴覚感覚または運動制御が偏っている可能性が示唆されています。脳の左半球は、低周波音に特化している可能性のある右半球よりも、高周波音を処理するように調整されている可能性があります。片側が他の側よりも特定の周波数セットを担当しているかどうかに関係なく、歌を生成するには脳の両半球が同時に機能する必要があります。ベンガルフィンチは発声中に鳴管の両側を異なる方法で使用することが示されているため、これらの対照的な鳴管活動を調整および制御するには、両側半球の制御が必要であることが確立されています。このような高度に側方化された歌の生成では、異なる行動面が正しく実行されるように、神経脳活動は非対称である必要があります。片方の半球が鳴管の片側の使用を指示している間、もう片方の半球は音の生成を防がなければなりません。半球間の切り替えはキンカチョウで観察されていますが、ジュウシマツは、高周波数範囲と低周波数範囲を明確かつ迅速に切り替えて音節内の音構造を制御する能力があるため、研究のより良いモデル生物であると示唆されています。この分野のさらなる研究により、ジュウシマツの鳴管制御と迅速な半球切り替えのパターンから、鳴鳥の脳が歌を制御する方法をよりよく理解できるようになります。^[9]

歌生成の神経メカニズムは種によって異なることがわかっています。ジュウシマツは成鳥でも正常な歌を生成するためにリアルタイムの聴覚フィードバックを必要とすることがわかっています。1997 年の Okanoya と Yamaguchi による研究の結果はこの点を示しており、脳が正常な歌を生成するためには、歌を認識するための聴覚フィードバックと脳の運動経路との継続的な相互作用が必要である可能性を示唆しています。聴覚フィードバックと運動経路の相互作用が発生する脳内の場所はジュウシマツの脳では不明ですが、その認識は、個体内および種間で聴覚フィードバックが運動経路とどのように相互作用するかについての洞察を提供する可能性があります。ジュウシマツは多様な歌を生成するクローズドエンド学習者であるため、歌の学習および処理の研究で広く使用されており、研究者は鳴鳥の歌生成を包括的に理解することができ、人間の発声学習および理解の理解につながります。

雄の鳴鳥は学習を通じて独自の歌を作り出すため、求愛中の雌に対する雄の質の違いを示す独自のバリエーションがあります。雄の求愛歌には、間の沈黙の間隔によって定義される複数の要素があります。要素はチャンクと呼ばれる同じ順序で生成され、歌はいくつかのチャンクで構成されています。歌の複雑さはシーケンスパターンまたは要素の数によって決まり、同じ順序で発生する歌は「単純」、要素の順序がランダムな歌は「複雑」になります。音韻要素とチャンクの複雑さは、雄によって異なります。これは、雄が発達の初期段階で自分の父親の歌を学ぶためです。^[18]そのため、歌は雌が繁殖の成功のためにより良い配偶者を選択できるようにするのに役立ちます。

加藤、長谷川、岡野谷（2010）による研究では、メスの父親の歌と馴染みのない歌を使用してメスの好みをテストしました。メスは馴染みのない歌よりも父親の馴染みのある歌を好むという明確な兆候があり、歌の要素を区別する能力を示しています。この結果は、臨界期における同種の歌の学習が限られていることを示していますが、飼いならされたジュウカラは自然な臨界期を経る必要はありませんでした。さらに、この研究結果は、メスが歌のシーケンスの単純さよりも複雑さを好むという考えを支持しませんでした。これらの知見は、メスのジュウカラは単純な歌よりも複雑な歌を好むという証拠を示唆した森坂、片平、岡野谷（2008）の研究など、過去の調査とは異なります。ジュウカラのメスの好みに関連する特に複雑な歌の生成の進化的適応は、引き続き調査する価値のあるトピックです。

ベンガルフィンチとキンカチョウは、エボシキンカ科に属し、歌の学習や歌の音響特性に関しては、年齢制限のある学習者です。^[16]これらの種は両方とも、歌の学習に基づく動物行動研究で広く使用されており、多くの特徴を共有しているにもかかわらず、研究者は2つの種の間に明確な違いがあることを特定することができました。

1987 年の研究以前は、ジュウシマツの歌の学習はキンカチョウの歌の学習に似ていると考えられていましたが、この考えを裏付ける研究はありませんでした。両種とも、種特有で性的に二形性のある歌を学ぶために、敏感な幼鳥期に成鳥から学ぶ必要があります。この教師は、幼鳥の父親である場合もあれば、幼鳥の周囲にいる他の成鳥のオスである場合もあります。Clayton (1987) は、これら 2 種の歌の学習能力を直接比較して、これら 2 種の学習行動が別々であるかどうかを判断することを目的としました。学習がどのように行われるか、また、ジュウシマツの幼鳥がオスの親ではなく教師のもとで育てられた場合に種特有の歌を生成できるかどうかを調べるために、学習対象となるオスを変えた 4 つの条件で 20 のジュウシマツの巣が育てられました。両種の若いオスは、生後 35 ～ 70 日以内に交流した教師オスに基づいて歌を生成しましたが、通常どおりに育てられたオスは、この時期の前後に聞いた歌の要素を再現できませんでした。研究の結果、ベンガルフィンチの歌の学習はキンカチョウの学習と非常に似ていることがわかった。この研究で発見された種間の違いは、キンカチョウとは異なり、ベンガルフィンチはオスがいない状態で育った場合、母親の鳴き声の音を吸収しなかったことである。^[19]

多くの調査研究方法には、ジュウシマツとキンカチョウの耳を聞こえなくする処置が含まれており、鳴き声の低下率を判定するとともに、敏感な学習段階で耳を聞こえなくされた個体が種特有の歌を発する知識をどのように獲得するかを理解しています。ジュウシマツの場合、耳を聞こえなくした後の歌の劣化は1週間以内ですが、キンカチョウの場合は耳を聞こえなくした後4～6週間で劣化が始まります。^[11]キンカチョウとジュウシマツの長期にわたる直接比較は広く研究されていませんが、渡辺と坂口（2010）による研究では、聴覚フィードバックと歌の維持に関する重要な情報が明らかになりました。研究の結果、キンカチョウの耳を聞こえなくすると、高周波音節が徐々に大幅に減少し、低周波音節が増加することで補われることが示されました。これは、ジュウシマツの耳を聞こえなくする処置の結果と一致しています。キンカチョウでは変化に時間がかかったが、聴覚遮断後の成鳥の歌声は両種で類似していることが示され、関与する神経メカニズムが両種に存在する可能性があることを示唆した。^[20]

これら2種の対比を深めるのは、ベンガルフィンチが通常の歌の構文にリアルタイムの聴覚フィードバックを必要とするという重要な要因です。キンカチョウは学習した歌を維持するために即時のフィードバックを必要とせず、その歌は非常に定型的で短く、離散的ですが、ベンガルフィンチの歌は非常に多様です。^[21]

Secora ら (2012) が得た鳴管特化に関する情報は、キンカチョウの歌声生成について知られていることと大きく対照的であることが判明した。このベンガルフィンチの研究では、鳴管の左側で大きくて高い周波数の音が生成され、右側では柔らかくて低い周波数の音節が生成されることが判明した。このパターンは、近縁種のキンカチョウについて知られていることと正反対である。キンカチョウでは、鳴管の右側で 3kHz を超える周波数の歌声音節が生成される。さらに、キンカチョウは歌声音節のほとんどを両側で生成し、片側で生成される高周波音はわずかである。Secora ら (2012) は、この現象を半球間スイッチングで説明し、キンカチョウでもある程度は見られるが、彼らは、この現象がベンガルフィンチでははるかに顕著である可能性があることを示唆している。^[9]

ベンガルキンカチョウとキンカチョウは、鳴き声の学習、維持、記憶の研究に極めて重要な、近縁の鳴鳥です。これらの種に関する研究は、人間の子供の言語習得と運動能力の加齢に伴う変化について、より包括的な理解をもたらしました。これらの鳥類の鳴き声の学習に関する研究から得られた情報がなければ、人間の発達学習ははるかに理解されていなかったでしょう。^[11]ベンガルキンカチョウとキンカチョウの類似点と相違点を比較することで、多くの異なる種の学習の神経基盤に関する比較研究がさらに進みました。

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