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| ビートヨコバイ | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | 半翅目 |
| 亜目: | オーケノリンカ |
| 家族： | ヒメヒナ |
| 属: | サーキュリファー |
| 種： | C.テネルス
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| 二名法名 | |
| トビイロオオカミ （ベイカー、1896）[1]
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ビートヨコバイ（Circulifer tenellus ）は、 Neoaliturus tenellusとも呼ばれ、[2]半翅目ヨコバイ科に属するヨコバイの一種である。[1]
形態学
米国のビートヨコバイの個体群には、形態学的多様性が数多く報告されている。[3]ここでは、カリフォルニアとメキシコに生息するビートヨコバイの2つの異なる個体群の形態学的説明を示す。ヨコバイは、体長3～3.5 mm (0.12～0.14インチ) の小型昆虫で、緑がかった黄色、黄褐色、またはオリーブ色をしていることが多い。[2] [4]ヨコバイは、気温が低い時期に成長した場合、羽、前胸背板、腹部、頭部に暗い模様があることがある。[2] [4]体の全体的な形状は「くさび形」と説明されており、昆虫の後端に向かって体が細くなっている。[2]
昆虫の頭部は前胸板よりも幅広く、目がはっきりしており、前縁は湾曲している。[2]口器は、他の半翅目昆虫と同様に、植物に刺入して吸血するための口針を持つ。[ 2]体にある剛毛は単列で、昆虫の後脛骨に存在し、一列に並んでいる。[ 2]この種の際立った特徴の1つは、オスに板があることである。[2] [3]昆虫の解剖学に関する一般的な情報については、 「昆虫の形態学」を参照。
摂食行動
ビートヨコバイは多食性の雑食性昆虫で、さまざまな種類の宿主（生物学的）植物を食べることができます。 [2]これらの昆虫が春から夏にかけて耕作地に移動するという事実は、季節によって宿主植物の選択に大きな違いがあることも意味します。冬には砂漠の雑草を食べ、夏には耕作地を食べます。[2]また、異なる州の個体群間では食物の選択に驚くべきばらつきが見られ、これらの選択は宿主植物の多様性、入手可能性、防御などによって変わる可能性があります。[2]カリフォルニアとニューメキシコのビートヨコバイの宿主植物の好みに関するある研究では、カリフォルニアのビートヨコバイはテンサイを好んで食べ、ニューメキシコのビートヨコバイはコキア、ロシアアザミ、セコイアを好んで食べることが研究者によってわかりました。 [2]この研究では、短期的および長期的な摂食嗜好の違いも発見され、両種のヨコバイは最初はビート植物に定着し（2日間にわたって観察した場合）、その後好みの植物に移動しました（20日間にわたって観察した場合）。[2]これらの違いにもかかわらず、両種は卵を産むためにビート植物を選択しました。[2]
昆虫の摂食パターンの研究は、電気浸透グラフを使用して行うことができます。これにより、研究者は電気波形を昆虫の特定の摂食行動と一致させることができます。昆虫は植物のさまざまな部分を食べることを選択できます。さまざまな摂食行動に対して生成された波形を研究し、それを昆虫の摂食のビデオ画像や組織学と一致させることにより、研究者は昆虫が植物のどの部分を食べているかを分類できます。[5]これらの波形は、昆虫が摂食する速度など、他の貴重な摂食情報も提供します。[5]
ビートヨコバイにとって、摂食を理解することは重要である。摂食は昆虫媒介性植物病害が広がるメカニズムだからである。 [5]これまでのところ、ビートヨコバイは、植物の師管組織を介して広がるビートカーリートップウイルスの唯一の既知の媒介生物である。[5]そのため、研究者らは、ビートヨコバイをEPGマシンに接続し、生成される波形の種類を特徴付ける、ヨコバイの電気浸透グラフ実験を行った。データによると、ビートヨコバイは、主に師管樹液と、木部および葉肉樹液を摂取していた。[5]しかし、ビートヨコバイの師管摂取率は、他の樹液摂食昆虫よりも大幅に低いことは驚くべきことだった。[5]このことから、ビートヨコバイは、液体を摂取するために師管樹液の自然な膨圧を利用することができず、師管から積極的に樹液を吸い上げるために筋肉を使用する必要があるのではないかと研究者らは考えている。[5]
生涯の歴史
成長と世代の時間
アイダホ州でのビートヨコバイの研究によると、1年以内に複数の世代を生み出す能力があり、アイダホ州では通常1年に3つの異なる世代が生まれます。[4]この昆虫は冬の間カラシナやアキノウナギツカミキリの植物で活動し、メスは3月に産卵を始めます。[4]この世代の成虫は5月までに成熟し、ビート畑に移動して交尾し、2年目の世代が生まれる卵を産むことがあります。[4] 3世代目は9月初旬または10月までに成虫になり、これらの昆虫は冬の生息地に戻ります。 [ 4 ]この移動は季節の気温に関連している可能性があるという証拠があり、ヨコバイは寒い季節にビート畑に遅く移動しました。 [4]研究者は、これらの遅い移動により、ヨコバイが畑に滞在する時間が全体的に短くなるため、ビート畑への被害が軽減される可能性があると提案しました。[4]
この研究では、温度がヨコバイの卵内の胚の成長率と発達に大きな影響を与え、一般的に温度が高いほど発達が速いことが示されました。[4]これらの昆虫の発達に最適な温度範囲は、65〜95 °F（18〜35 °C）です。[4]これは、これらの昆虫の発達は、春や夏に比べて冬の間長くかかることを意味します。[4]発達は温度と非常に密接に関連しているため、研究者らは、1年間に生産されるヨコバイの世代数は、生息地の季節的な温度に関係している可能性があると結論付けました。[4]彼らは、ヨコバイを最適温度の95 °F（35 °C）で育てた実験室条件下では、1年に15〜16世代ものヨコバイが生産されることを発見しました。[4]しかし、米国南部の温暖な地域では、実際の世代数は1年間で最大8世代に制限される可能性があると述べています。 [ 4 ]これは、ビート植物が食料として季節的に入手可能かどうかなどの他の要因も、年間の世代数に影響を与える可能性があるためである可能性があります。 [4]通常、ビート植物は10月に収穫されるため、秋のビートヨコバイの食料資源が制限されます。[4]
ライフサイクル
ビートヨコバイのライフサイクルは、卵、幼虫、成虫の3段階から成ります。[4]この昆虫は成長中に5つの異なる脱皮を経て成長し、成虫になるまでに5つの幼虫期があります。幼虫のサイズの成長パターンはS字曲線を描きます。つまり、幼虫期に最もサイズが増加し、成虫期に達すると成長率が低下します。[4]
着色
ビートヨコバイは、成熟する時期によって異なる体色を示すことがあります。[4]一般的に、春から夏にかけての暖かい時期に成熟する成虫は、明るい緑色または黄色がかった体色を示します。[4]これは、一般的に羽と前胸背板に暗い模様を示す冬に成熟する成虫とは異なります。[4]これらの体色の変化は季節の気温の変化によるものである可能性があり、春の寒い気温で成熟するヨコバイも、冬ヨコバイのように暗い体色を示すことがあります。[4]一部の研究者は、これらの体色の変化は、羽が発達する段階である最後のヨコバイ齢の周囲の気温に応じて発生すると考えています。[4]これは、成虫のヨコバイは、環境の温度に関係なく、成熟すると体色が変わらないという事実によっても裏付けられます。[4]
病気の媒介者
柑橘類の頑固な病気
1970年代と1980年代に行われたいくつかの研究では、ビートヨコバイが、柑橘類の頑固病の原因物質であるスピロプラズマ・シトリ原核生物の媒介生物（疫学）であることが示されています。[6]
感染経路
細菌S. citriは、まずヨコバイがすでに感染している植物を食べることで感染します。[6]吸血により、原核生物はビートヨコバイの腸管に入り、ほとんどの細胞が死滅しますが、一部は生き残ります。[6]これらの生き残った生物は次に腸管上皮細胞に入り、増殖します。[6]最終的に生物は昆虫の血腔内に侵入し、そこから昆虫の唾液腺に移動します。[6]次に昆虫が健康な植物を食べると、原核生物は植物の師管に入り、新しい植物に感染します。[6]ある研究では、この感染過程はヨコバイ自体にも悪影響を及ぼし、 S. citriに感染したかなりの数のヨコバイが死ぬ可能性があることが示されています。[6]研究者らは、この死亡率の上昇は、 S. citri自体または病原体から身を守る植物によって生成された毒素を摂取した結果である可能性があると示唆しています。 [6]いずれにせよ、これらの毒素は感染したビートヨコバイの寿命に大きな影響を与えます。[6]
別の研究では、ビートヨコバイによるS. citriの伝染に重要な特徴のいくつかをテストしました。研究者らは、ヨコバイ内でのS. citriの潜伏期間に対する獲得モードの影響をテストし、原核生物を腸内に直接注入された昆虫の潜伏期間が最も短く 10 日で、感染した植物から病原体を摂取したヨコバイがそれに次ぐことを発見しました (16 日)。[7]昆虫がS. citri を獲得するのにかかる時間、つまり獲得アクセス期間をテストしたところ、昆虫が病原体を獲得するには、少なくとも 6 時間のS. citri培養物の摂食が必要であることが分かりました。 [7]ただし、この研究は批判的に見る必要があります。この期間を決定するために昆虫に生物の培養物を膜給餌したため、昆虫が感染した植物を摂食すると実際の結果が変わる可能性があります。この研究ではまた、S. citriに感染した宿主植物の数は、これらの植物を摂食する感染したヨコバイの数が増えることがわかりました。[7]
の動きスピロプラズマ・シトリビートヨコバイの宿主内部
S. citri細胞がビートヨコバイの体内でどのように移動するかを理解するための実験で、研究者らは昆虫に病原体を接種し、電子顕微鏡を使用してヨコバイの体内のS. citriの位置を観察しました。 [8]彼らは昆虫の腸と唾液腺でS. citriを観察しました。これは、病原体が上記の研究で説明されているメカニズムによって伝染する可能性があることをさらに証明しています。 [8]特に、研究者らは、感染した宿主の腸管上皮細胞と唾液腺細胞内の小さな膜結合小胞内にS. citriが頻繁に見られることを観察しました。 [8]これにより、S. citri病原体は細胞媒介エンドサイトーシスを腸管細胞と唾液細胞への侵入の主な方法として使用し、ジアサイトーシスと呼ばれるプロセスを介して個々の細胞の細胞膜間の空間を移動するのではなく、細胞内を直接移動している可能性があると研究者らは考えました。 [ 8 ] また、著者らは、 S. citriに感染した昆虫の腸管と唾液腺の筋細胞に損傷が見られることも観察しており、これはS. citriがビートヨコバイを媒介として利用する際に損傷を与える証拠である。[8]しかし、著者らは、この損傷は他の昆虫に見られるほど重大ではないことも指摘しており、ビートヨコバイがS. citri病原体による被害を減らすために共進化している可能性を示唆している。[8]
ビートヨコバイの腸細胞によるS. citri細胞の正確な取り込みメカニズムを理解するための追跡調査で、研究者らは CT1 細胞株と呼ばれるビートヨコバイ細胞の株を開発した。 [9]彼らはこの細胞株を使用して、ヨコバイ細胞がS. citri細胞と体内でどのように相互作用するかを研究した。[9]ビートヨコバイ細胞をS. citri 細胞とともにインキュベートした後、研究者らは電子顕微鏡を使用して細胞株がどのように相互作用するかを観察した。[9]彼らはS. citri 細胞がC. tenellus細胞の細胞膜に押し付けられていることを発見し、細胞膜の陥入も観察した。[9]彼らはこれらの観察が、 S. citri 細胞がエンドサイトーシスによってビートヨコバイ細胞に取り込まれることを示唆した以前の研究と一致すると結論付けた。 [9]
ビートカーリートップウイルス
ビートヨコバイは、豆、テンサイ、マスクメロン、キュウリ、ピーマン、ホウレンソウ、カボチャ、トマト、スイカなどの重要な作物に病気を引き起こすビートカーリートップウイルス（BCTV）の唯一の昆虫ベクターです。 [10]ビートヨコバイは、ビートカーリートップウイルスの他の2つの株の伝染にも関与しており、文献によると、これらは現在では別の種であると考えられています。[11]これらの株は、ビート重症カーリートップウイルス（BSCTV）とビート軽度カーリートップウイルス（BMCTV）です。 [11]これまでのところ、3つの株の伝染方法は同じであるようです。[11]
伝染 ; 感染
宿主内でのMBCTVの動きを理解するために、PCR分析を用いた実験が行われ、ヨコバイの体内のMBCTV粒子の検出と定量化が可能になった。そのような研究の1つでは、ビートヨコバイの腸、血腔、唾液腺で見つかったMBCTVの量を測定し、ウイルスがこれらすべての領域に存在することを発見した。これは、ウイルスが宿主内で循環伝播メカニズムを使用する可能性があることを示唆している。[11]循環伝播メカニズムとは、ベクターが感染した宿主から摂食中に病原体を摂取し、病原体がベクターの腸で吸収され、血腔を通って唾液腺に移動する伝播メカニズムを指す。[11]その後、ベクターが感染していない宿主に噛みつくと、病原体は新しい宿主に侵入する。このメカニズムは、ビートヨコバイをベクターとして使用する「Spiroplasma citri」が頑固な柑橘類病を伝播させるのに使用する伝播メカニズムに似ている。
同じ研究で、研究者らは、感染した植物を吸血してからわずか1時間後に、ビートヨコバイの腸内でMBCTVのウイルス粒子を検出することに成功した。[11]さらに、感染した植物を1時間吸血した昆虫は、感染していない植物に病気を広めることができた。[11]これらの発見は、昆虫が感染した植物を吸血した直後に毒性を持つことを示唆している。[11]この研究では、感染した植物を吸血する時間が長くなるにつれて、昆虫の腸、血腔、唾液腺内のウイルス粒子の数も増加するが、体内で検出されたBMCTV粒子の量には個体差があることもわかった。[11]この研究のもう1つの重要な発見は、個々の昆虫は感染後最大30日間MBCTVを体内に保持できるが、この期間中に検出されるウイルスの量が増加しないことを示したことである。[11]著者らは、これはMBCTVがそのベクター内で複製できないことを示していると提案している。また、このウイルスは成虫から幼虫への世代間では伝染しないことも判明しており、このウイルスは経卵伝播を利用しないのではないかと示唆されている。[11]
別の研究では、電気浸透グラフ（EPG）の波形を使用して、どの波形が植物へのBCTVの接種と一致するかを理解しました。[12]昆虫は植物のさまざまな部分を食べるため、昆虫に接続されたプローブを使用して測定できるさまざまなEPG波形を生成します。[12]研究者は、D波形が植物へのBCTVの接種の成功と一致する可能性が最も高いことを発見しました。[12]この波形は、ビートヨコバイが師管を摂取する際に生成される波形と同じです。したがって、この研究は、ビートヨコバイが健康な植物の師管樹液を食べるときにBCTVを伝達することを示唆する伝達モデルにさらに信頼性を与えます。
非宿主植物への伝染
テンサイヨコバイの産卵に関する以前の研究では、この昆虫は、餌として別の宿主植物を好む場合でも、テンサイ植物に卵を産むことを好むことが示されています。[2]別の研究では、研究者は、昆虫がどの植物に定着して卵を産むことを好むか、どの植物が昆虫の生存に適しているかを調べようとしました。これらの研究は、宿主の好みなどの要因が、BCTVがどの種の植物に伝染するかに影響を与える可能性があるため重要です。 [10]病気がどのように広がるかを理解するには、テンサイヨコバイと非宿主植物の間で発生する複雑な相互作用を理解することも重要です。[10]定着行動のテストでは、昆虫は最初はすべての植物に同じように定着しましたが、4時間後には豆とトマトの植物におけるテンサイヨコバイの数が著しく減少しました。[10]代わりに、昆虫はテンサイ、ラディッシュ、ジャガイモ、ニンジンの植物に定着することを好みました。[10]これらの結果は、同じ植物における昆虫の死亡率の研究と似ており、豆とトマトの植物に限定されていた昆虫の大部分は1週間以内に死亡したことが示されました。[10]また、定着しやすい植物の死亡率にも違いが見られました。ニンジンの植物では、ビート、ジャガイモ、ラディッシュよりも昆虫が死ぬ可能性が高かったのです。[10]産卵に関する実験では、昆虫はビート、ジャガイモ、ラディッシュの植物に卵を産み、そこで幼虫が卵から孵り、ビートヨコバイの世代を供給し続けることを好むことも示されました。[10 ]ニンジン、豆、トマトの植物も、卵が産まれなかった植物では昆虫による産卵を拒否されました。[10]
豆やトマトの植物はビートヨコバイにとって不適な宿主であることが証明されているにもかかわらず、研究によると、これらの植物にはまだこの昆虫が BCTV を伝染させている。この研究の主な意味は、ビートヨコバイの不適切な宿主である植物もビートカーリートップウイルスを伝染させる可能性があることを示している。著者らは、これらの発見は、昆虫に数時間さらされただけでもウイルスが非常に急速に伝染する可能性があることを示唆している可能性があると提案している。[10]
参考文献
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