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青い花は自然界では珍しく[要出典]、多くの試みにもかかわらず、特に青いバラ、カーネーション、菊は従来の育種技術では生産できません。花びらの青い色は、フラボノイドの一種であるアントシアニンの一種であるデルフィニジンによって引き起こされます。[1]
デルフィニジンの存在だけでは青色を生成するのに十分ではなく、アルカリ性環境下に置かれるか、フラボンや金属イオンと錯体を形成するか、あるいは他の何らかのメカニズムによって生成されなければならない[2]。
アントシアニンのロザシアニンとの交配により青色も生み出されました。
メカニズム
自己会合はアントシアニン濃度と相関関係にあります。濃度が高くなると、吸光度の最大値の変化と色の強度の増加が観察されます。アントシアニン分子が会合することで、より強くて暗い色になります。[3] [4]
共色素沈着は、複合体中のアントシアニンを安定化させ、保護します。共色素は無色またはわずかに黄色をしています。共色素は通常、フラボノイド（フラボン、フラボノール、フラバノン、フラバノール）、その他のポリフェノール、アルカロイド、アミノ酸、または有機酸です。最も効率的な共色素は、ルチンやケルセチンなどのフラボノールと、シナピン酸やフェルラ酸などのフェノール酸です。[5]共色素とアントシアニンの関連により、深色効果、つまり吸収極大がより高波長にシフトする効果が生じ、その結果、赤から青への色の変化が観察されます。[3]この現象は青みがかった効果とも呼ばれます。共色素沈着には、分子間と分子内の2種類があります。最初のタイプでは、共色素は非共有結合（水素結合、疎水性相互作用、イオン性相互作用）によってアントシアニンに結合しています。[5] 2番目のタイプでは、アントシアニンのグリコシル部分の共有結合アシル化が見られます。分子内共色素形成は色に強い影響を及ぼします。このタイプの保護スタッキングはサンドイッチ型スタッキングとも呼ばれ、青い花の色の形成に非常に一般的なメカニズムです。[6] Clitoria ternatea（バタフライピー）に存在するチランチンとPhacelia campanulariaに存在するファセリアニンは、分子内共色素形成を持つ色素の例です。[2]
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金属錯体形成：多くの場合、青い花の色は、金属イオンとの錯体中のアントシアニンの存在と相関しています。メタロアントシアニンは、アントシアニン、フラボン、金属イオンからそれぞれ6：6：2の化学量論量で構成されています。[2]アントシアニン錯体中の一般的な金属は、鉄（Fe）、マグネシウム（Mg）、アルミニウム（Al）、銅（Cu）、カリウム（K）、スズ（Sn）です。金属イオンと錯体を形成できるアントシアニンは、B環に少なくとも2つの遊離ヒドロキシル基が存在する必要があるため、シアニジンまたはデルフィニジンタイプのみです。[7]
メタロアントシアニンの例：ツユクサから単離されたコンメリニンには、マロニルオバニン（デルフィニジン型）、フラボコンメリン（共色素として）、マグネシウムイオンが6：6：2の化学量論比で含まれています。[2]
プロトシアニンは、ヤグルマギク（ Centaurea cyanus ）の青色色素です。スクシニルシアニン（アントシアニン）、マロニルフラボン（共色素）、鉄およびマグネシウムの陰イオン、および複合体を安定化するための2つのカルシウムイオンで構成されています。興味深いのは、同じアントシアニンが金属イオンと複合体を形成していない場合、赤いバラの花びらに存在することです。[8]
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曖昧な金属錯体色素:青い花では、多くの場合、金属アントシアニンの代わりに、共色素形成によって安定化された非化学量論的な金属錯体色素が見られます。これらの色素は水溶液中でのみ青色を示し、金属アントシアニンよりも安定性が低くなります。[2]この種の色素の例は、アジサイの萼片に存在します。ここでの主なアントシアニンはデルフィニジン-3-グルコシドであり、青い花の形成につながりますが、赤やピンクの花を持つ栽培品種も存在します。土壌の酸性化により、アジサイの花の色が赤/ピンクから青/紫に変わることが知られています。この現象の説明は、共色素（アシルキニン酸）とアントシアニンのモル比にあります。これは青い細胞では非常に高く、Al3+イオンのレベルも青い花で高くなります。さらに、青い細胞のpHは約4.1で、赤い細胞のpHは約3.3と低い。この超分子は比較的不安定で、成分濃度やpH条件の変化によって簡単に崩壊する可能性があるため、アジサイの萼片の青色の安定性が低い理由を説明できます。[2]
花の色に対する液胞 pH の影響: pH 理論は、花びらの青色形成の謎を説明しようとした最初の概念でした。最初の観察では、青いヤグルマギクから抽出されたシアニンが、異なる pH の水溶液中で色を変えることが示されました。酸性範囲では色素は赤でしたが、アルカリ性溶液では青でした。このことから、細胞液胞の pH の上昇が青色の増加を引き起こすという結論が導かれます。この現象は、アサガオ (Ipomoea tricolor) と日本の青いアサガオ (Ipomoea nil) の花びらで観察できます。花の発育中に、花の色が紫から青に変化するのが観察できます。アサガオにはデルフィニジン型アントシアニンが 1 つだけあり、その組成は花の発育中に変化しませんが、色の変化は、着色細胞の液胞の pH が蕾の 6.6 から完全に成熟した花の 7.7 に上昇することによって起こります。発達の初期段階ではプロトンポンプによって酸性pHが維持され、後期段階ではK + / H +交換が液胞のアルカリ化を担う。[9] [10]
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分子基盤
アントシアニンの生合成経路は現在よく知られており、酵素のほとんどは特性が明らかになっています。青色色素の形成には、フラボノイド 3'5'-ヒドロキシラーゼ (F3'5'H) とジヒドロフラボノール 4-レダクターゼ (DFR) など、いくつかの酵素が特に重要な役割を果たします。
フラボノイド3'5'H-ヒドロキシラーゼは、反応の主な基質とみなされるジヒドロケンフェロール (DHK) またはナリンゲニンの B 環に 2 番目と 3 番目のヒドロキシル基を導入する役割を担っています。DHK との反応の生成物はジヒドロミリセチン (DHM) であり、これはすべてのデルフィニジン型アントシアニンの合成の前駆体です。酵素はシトクロム P450 タンパク質ファミリー (P450) のメンバーです。これは、NADPH または NADH 依存性酸化を触媒する、非常に多様なヘム含有酸化酵素のグループです。F3'5'H は CYP75A サブファミリーに分類されました。[11]この酵素は、青色色素の形成に必要であると考えられています。
ジヒドロフラボノール 4-還元酵素は、NADPH の存在下でジヒドロフラボノールの 4 位のケト基の立体特異的還元を触媒する酸化還元酵素であり、アントシアニン形成の前駆体として無色のロイコアントシアニジンを生成します。酵素は、ジヒドロフラボノールの B 環ヒドロキシル化パターンに関して基質特異性を示すことができるため、形成されるアントシアニンの種類に影響を与えることができます。青色色素の形成には、ジヒドロミリセチン (DHM) を基質として受け入れる酵素が必要です。経路の次のステップで DHM と反応した DFR の生成物は、デルフィニジン型青色色素に変換されます。[12]
栽培
バラ、カーネーション、菊など、経済的に非常に重要な花では、多大な努力にもかかわらず、青い花びらを持つ花を育種することはできなかった。F3'5'H酵素とデルフィニジン型アントシアニンの欠如が、青い花色が得られなかった理由である。[要出典]
青いカーネーション
デルフィニジンを蓄積するカーネーション（Dianthus caryophyllus）は、内因性のDFR活性を持たずに、ペチュニアF3'5'HとDFRを栽培品種で過剰発現させることによって得られました。その結果、花の紫色の色合いが異なるいくつかの栽培品種が生まれました。[13] [14]
青いバラ
バラは青/すみれ色の花色を得るのが特に難しい。F3'5'Hの欠如と好ましくない液胞pHが主な障害であった。遺伝子組み換えに適したものを選ぶために多くの栽培品種がスクリーニングされた。最終的に、スミレF3'5'Hの過剰発現、内因性DFRのダウンレギュレーション、および同時にアイリス（Iris x hollandica）DFRの過剰発現によって、すみれ色/青の色合いの花が得られた。これらの組み換えの結果、花は花びらにデルフィニジン型色素をほぼ独占的に蓄積する。[15]
さらに、バラ栽培の歴史を通じて、交配者たちはラベンダー、バイオレット、藤色のバラの品種を生み出すために数々の進歩を遂げてきました。[要出典]
これらの色は、産業革命によって合成色素が初めて安価で広く入手できるようになった 1800 年代後半に特に流行しました。ロイヤル パープル、モーブ、ブルーの明るい色合いは、以前は非常に裕福な人しか手に入らなかったため、当然ながら非常に人気があり、流行しました。これらの色を作成するための色素は、以前は非常に不足していました。[引用が必要]
この時期には、以前は贅沢で珍しい色であったマゼンタやバイオレットの花の人気が高まったことを反映して、いくつかの種類のガーデンローズが作られました。[要出典]
現在でもバラ愛好家によって栽培されている、人気のある歴史的なバラの代表的な例としては、ガリカ種のバラ「Cardinal de Richelui」、ハイブリッドのパーペチュアルバラ「Reine des violettes」、セティゲラのランブラーバラ「Veilchenblau」などがあります。[引用が必要]
紫色の花色は、花びらに自然に含まれるシアニジンと糖分子、金属錯体、タンニンの複合体によるものです。[要出典]
1900 年代初頭、Rosa foetida 'bicolor' と呼ばれる新しいバラの種が中東から世界貿易に導入されました。このバラの花はバターイエロー、オレンジ、ベルベットのような血のような赤の鮮やかな色合いで、新しい遺伝形質が導入され、偶然にも、バラに自然に存在しない青色色素であるデルフィニジンとは無関係な新しいラベンダーと青色の色素への道が開かれました。[要出典]この道には、通常花を黄色またはオレンジ色に見せるフラボノイド色素合成の最終段階が含まれます。この新しい種は、ロザシアニンと呼ばれる別のタイプの青色色素の生成を可能にする未使用の遺伝子の痕跡をわずかに持っていました。ほとんどのバラは、花粉媒介者を引き付けるために花の香りを生成するために、ロザシアニンの使用をやめました。[要出典] ロザシアニンの構造は 2002 年に説明されました。[16]
ロザシアニンはバラに繊細な藤色、ラベンダー色、そして真っ青な色合いを与えます。[引用が必要]これらの色は、黄色いバラから派生したハイブリッドティーローズ「スターリングシルバー」、「ブルーガール」、「ブルームーン」などに見られます。最も有名なのは、第二次世界大戦の終結を記念して名付けられた「ピース」と呼ばれる人気の黄色いハイブリッドティーローズで、交配に広く使用され、オリジナルのラベンダーハイブリッドティーのほとんどを生み出しました。[引用が必要]
2004年、日本のサントリー社は「アプローズ」と名付けた青いバラを生産した。[17]
バラが真の青の深い色合いを持つようになるには、これらの天然の遺伝因子と補因子を濃縮するためのさらなる交配の進歩、科学的研究、そしておそらくさらなる遺伝子工学が必要になるでしょう。[引用が必要]
参照
参考文献
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