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| アゲライア・パリペス | |
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| 成虫のアゲライア・パリペス | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | ハチ目 |
| 家族： | スズメバチ科 |
| 亜科: | ポリスティナエ |
| 部族： | エピポニニ |
| 属: | アゲライア |
| 種： | アカビタイヒョウモン
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| 二名法名 | |
| アゲライア・パリペス （オリヴィエ、1792年）
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| 同義語= [1] [2] | |
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Agelaia pallipesは、コスタリカからブラジル、アルゼンチン、パラグアイにかけて生息する社会性 アシナガバチの一種です。A . pallipesは地上に巣を作り、南米で最も攻撃的なスズメバチの 1 つです。この種は、ハエ、ガ、地上コオロギなどの他の昆虫や、幼鳥を捕食します。
分類と系統
A. pallipes は、スズメバチ科、スズメバチ亜科、スズメバチ族、アゲライア属に属します。スズメバチ科は、そのメンバーが真社会性であることが特徴的です。真社会性とは、動物の行動の複雑な組織を指し、次の 4 つの属性によって定義されます。成虫は群れで生活し、幼虫を協力的に世話し、特定のメンバーのみが繁殖能力を持つ生殖分業が行われ、世代が重複します。[3]スズメバチ亜科では、獲物やその他の食料資源を咀嚼して幼虫に与え、幼虫は透明で栄養価の高い液体を返し、成虫はそれを消費します。アゲライア亜科のアゲライア族は、一夫多妻制で女王が多く群れで繁殖することを特徴とする。[4]
アゲライア属の A. パリペスの近縁種には、 A. vicina、A. flavipennis、A. areata、A. angulicollis、A. cajennensis、A. fulvofasciata、A. myrmecophila、A. yepocapa、および A. panamaensisが含まれます。
説明
生息場所と高度によって、A. pallipes の体長は 9.05～9.21 mm (0.356～0.363 インチ) と異なり、体色は黄色で黒色の斑紋がある。頭部は黒、黄色、茶色の範囲の色を呈する。体表背板は黄色から茶色、黒まで様々である。脚と羽も黄色である。[5]女王蜂 (卵生) と不妊の働き蜂の雌には明らかな二形性があり、女王蜂は頭部、中体部、後体部、羽に関する 22 の特徴のうち 17 の特徴で体格と大きさにおいて優れている。[6] 2 つの異なるカーストの雌の卵巣の発達にも明らかな二形性がある。女王蜂にはより長く発達した卵巣が見られるのに対し、働き蜂には短く糸状の卵巣が見られる。移行期の雌 (卵巣が発達した働き蜂) は全く存在しないことから、カースト間の明確な区別がわかる。さらに、働き蜂と女王蜂を区別するのは、上腕骨にある茶色または黒色の縞模様の存在です。
巣は垂直の巣と水平の巣が同心円状の半球の列をなす形で構成されている。[7]地上の空洞で発見され、巣の最大直径は50cm（20インチ）、最大16,500匹の個体がいることが確認されている。[8]
分布と生息地
熱帯分布種であるA. pallipes は、南アメリカの中央部および北部に生息し、標高 3,000 メートル (9,800 フィート) 以上の高山の森林や開けた野原によく見られます。[9] [10]このハチは、4 °C ～ 12 °C の温度範囲が好まれるため、より温暖な気候の地域を好みます。A . pallipes はこれらの森林や開けた野原に巣を作りますが、コロニーの移動が頻繁に起こる地上営巣種であることが観察されています。[11]これらのハチは巣の覆いを作らず、代わりに木の幹の空洞に身を隠すことを好みます。[12]木の幹に加えて、A. pallipes はアルマジロのトンネル、中空の丸太、人工の構造物にも巣を作ります。温帯気候では、A. pallipesは近縁種であるA. vicinaとともに最も豊富な種の一つであることが分かっています。[13]
コロニーサイクル
A. pallipesの重要な特徴は、その群れを形成する行動である。群れを形成する種では、大群の働き蜂と 1 匹以上の女王蜂が新しいコロニーを形成し、その後一夫多妻の行動をとる。独立して継続的に巣を作る種とは対照的に、群れを形成するA. pallipes は、特定の個体数を維持するために、定期的に巣を作る。その後、巣の大きさは定員に達するまで一定のままで、その後は数日以内に数千のセルを作ることができる拡張が必要となる。[14]
コロニー周期とは、1つの生殖エピソードと次の生殖エピソードの間の発達期間である。A . pallipesのような群れを形成する種では、新しいコロニーの生殖は必ずしも女王蜂の産出と連動しているわけではない。[15]好む地域が新熱帯であるため、巣作りの開始は真冬の時期を除いて数か月から数シーズンにわたって変化する。そのため、温帯地域の同類とは異なり、巣作りは好ましい季節の初めに限定されない。[16]
行動
女王蜂と働き蜂の二形性に見られるように、カーストは行動と形態の両方に基づいて決定することができる。エピポニニ族の一部であるA. pallipesは、新熱帯性で一夫多妻制であり、比較的数が多いという特徴がある。女王蜂の主な仕事は繁殖であるのに対し、働き蜂は餌を探し、幼虫の世話をし、巣を守る役割を担っている。[17]この種のヒエラルキーに必要なのは、社会的環境において雌の繁殖能力を区別するメカニズムであるに違いない。この生殖の制御または抑制は、最近、授精のメカニズムを介した成虫以前のカースト決定によるものであると考えられている。[18]中間雌（発達した卵巣を持つ働き蜂）がいないことは、生殖に対する厳密な制御を意味している。[19]授精の出現によってのみ、雌は卵巣を十分に発達させて産卵蜂になることができるだろうと仮説されている。[20]観察によれば、A. pallipes女王蜂間の相互作用は非攻撃的であり、働き蜂が女王蜂の選択において最も重要であることを示唆している。[21]
群れを形成する種族として、マクロレベルでのコミュニケーションを図るために、個体は巣の他の個体が辿れるフェロモンの痕跡を残すことが観察されている。群れで移動する際に、腹部の胸骨を物体にこすりつけることで、この痕跡が残る。[22]
多神教
A. pallipesには明らかな多神教が見られ、若い働きアリが幼虫の世話をし、年長の働きアリが餌を探して巣を守る。[23]若い働きアリが巣の中に留まって幼虫の世話をするのは、年長の働きアリが外で捕食者にさらされている間、巣の中の方がはるかに安全であるため、働きアリの寿命を延ばすために若い働きアリが巣の中に留まって幼虫の世話をするように委任されているという仮説が立てられている。年長の働きアリが行うその他の活動には、巣から幼虫を取り除く、巣に腹部をこすりつける、巣房を破壊するなどがある。巣房をチェックする、腹部を動かす、身づくろいをするなどの巣房内の活動は、すべて若い働きアリに特徴的であった。[24]したがって、年齢と機能の間には明らかな関係があり、A. pallipes が時間的な多神教行動を示すことを示唆している。
形態学
女王蜂と働き蜂A. pallipesの間には明らかな二形性があり、女王蜂は 22 の特徴において身体的に優れていることが観察されている。[25]成虫前の決定が両者の分化の理由として言及されている。2 つの階級の雌の明らかな違いは卵巣を調べることでわかる。A 型の卵巣は糸状の外観を示し、発達した卵母細胞はないが、B 型の卵巣はより長く発達しており、成熟した卵母細胞がいくつか結合している。[26] B 型の卵巣にも精子が含まれており、女王蜂の卵巣として非常に明確に分類できるが、A 型の卵巣は受精していないことが観察され、働き蜂の卵巣であると特定できる。この二形性は成虫前の決定における性器の強力な制御を示している。
A. pallipesの形態も高度の影響を受けており、高度が高いほど体の大きさ、特に後大腿骨の長さと頭幅が小さくなるという逆相関関係にある。[27]これらのA. pallipesの一部が生息する雲霧林の環境は、採餌活動に悪影響を及ぼし、個体はより小さな体の大きさでライフサイクルを終えることを余儀なくされる。[28]高度勾配に沿ったこの研究は、より厳しい条件に形態的に適応する A. pallipesの能力についての洞察を提供している。
血縁と配偶者の選択
成虫前の決定は、特定のメスが他のメスよりも生殖能力を持つようになる理由に関する有力な理論である。女王と女王の攻撃性は見られないことから、女王の選択プロセスには働きアリだけが関与していると考えられる。[29]働きアリが女王を選ぶメカニズムはまだ不明であるが、体の大きさと関係があり、生存率が高いため最も大きなメスが選ばれるという説が有力である。[30]研究では、働きアリにはより繁殖力の高いメスを識別し、卵巣の条件があまり良くないメスを識別して捨てるメカニズムがあることも示唆されている。当然のことながら、群れを創設する個体が多数の女王を持つ一夫多妻制社会では、血縁選択が課題となる。女王の数が多いと、働きアリと世話する幼虫の血縁関係は低くなると予想される。[31]働きアリは遺伝子を継承するために自分に最も似た個体を繁殖させようとすると予想されるが、真社会性は依然として残っている。[32]
餌付けと採餌
Agelaia pallipes は通常、他の昆虫（ハエ、蛾、蝶）を餌としますが、A. pallipes は死肉も食べることが最近発見されました。体液を集めるのが好みですが、このハチは死肉のかけらを幼虫に持って行くために定着することもあります。さらに、最近の研究では、液体を見つけるために空洞の組織を噛むことが記録されています。[33] A. pallipes は主に新鮮な段階で死肉を食べることが観察されており（発生の 98%）、これは死後経過期間を決定する際に法医学的に重要な意味を持つ可能性があります。[34]
A. pallipes は、食物資源への参加を促進する社会的行動を示すことが観察されている。この種の行動は、カラスやワタリガラスなどの他の腐肉食動物にも見られ、独立した探索努力を結集することが、食物源を見つけ、その後他の生物からそれを守る最も効率的な方法である。この行動は、この種の進化的安定戦略に非常に急速に発展する可能性がある。[35]
競争
A. pallipesは、食料資源をめぐって数種のアリと直接競合することが観察されている。A . pallipesの働きアリは、占有された食料源に近づくと、空いている場所に移動するために低空飛行し、羽ばたきをする。働きアリは、社会的促進の一形態として巣から同種の他のメンバーを募集し、競争行動を示すことで資源に対する優位性を高める。[36]したがって、摂食と採餌のための社会的促進と同様に、A. pallipesは競争相手に対して優位に立つために巣の仲間を募集しようとする。
A. pallipesは他の種類のスズメバチと競争し、その攻撃性により、腐敗の初期段階にある死骸に多く生息していることからもわかるように、通常は優位に立つ。[37]しかし、A. pallipesは通常その競争に勝利するが、特定の種類のハリナシバチに負けることが多いこと が観察されている。
コミュニケーション
巣を作るメンバーは、その数が多いため、巣全体が効率的に動きを調整できるようなコミュニケーション手段を必ず持っているに違いない。A. pallipes のような巣を作る種では、コミュニケーションの主な手段はフェロモンの使用である。[38]エピポニニ族のほとんどの個体は、腹部の下側にある外分泌腺であるリチャーズ腺からフェロモンを放出する。しかし、アゲライアにはそれがなく、代わりにファンデルフェヒト腺がコミュニケーションフェロモンの代替源であると仮定されている。アゲライアは腹部を物体にこすりつけることで、働きバチが追随するためのフェロモンの痕跡を残す。A. pallipes の採餌習性に見られるように、真社会性のハチは、より大きなグループに参加するよう個体に伝える視覚刺激も受け取る。[39]餌ステーションを通して、アリとの競争が存在する場合、スズメバチの模型があるステーションではスズメバチがより多く優勢であることが観察されました。さらに、科学者は、スズメバチの嗅覚がなくても、スズメバチの模型が存在するだけで募集に十分であることを証明しました。[40]したがって、A. pallipesはトレイルフェロモンの放出を通じてコミュニケーションをとりますが、単純な視覚刺激によっても募集できることは明らかです。
人間の重要性と現在の研究
社会性スズメバチは侵入者や捕食者から巣を守るために毒を使用しており、多くの場合、人体や他の生物の主要臓器に深刻な悪影響を及ぼしています。A . pallipesの攻撃性と、人間とスズメバチの間での事例の数により、その毒の特性を明らかにすることは科学者にとって重要な問題となっています。
最近の研究では、社会性スズメバチの毒液に含まれる2つの新しいペプチド、プロトネクチンとアゲライアMPが特徴付けられている。最初の毒であるプロトネクチンは、比較的新熱帯の社会性スズメバチであるプロトネクタリナ・シルベイラエの毒液と同じであることが判明している。[41]凝集性において、2つのペプチド毒素は試験され、大型脊椎動物の溶血活性、大量細胞顆粒化、および走化性に悪影響を及ぼす強力な能力を示した。 [42]これらの活性の阻害は、ヒトにアナフィラキシーショック、腎不全、および筋壊死を引き起こす可能性がある。確かに、これらの新しいA. pallipes毒素の特徴付けと同定により、科学者は中毒のメカニズムを解明することができ、将来の薬理学の進歩につながるだろう。[43]
参考文献
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外部リンク
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- アゲライア・パリペスの分類
- A. pallipes 分布
- A. pallipes の一般形態