リッチモンド鉱山の好酸性ナノ生物古細菌

ARMAN（培養されていない好酸性系統）
科学的分類
ドメイン：	古細菌
門:	ミクラカオータ亜綱

古細菌リッチモンド鉱山好酸性ナノ生物（ARMAN）は、カリフォルニア大学バークレー校のジル・バンフィールド研究室のブレット・ベイカーにより、カリフォルニア北部にある極めて酸性の強い鉱山（アイアンマウンテンのリッチモンド鉱山）で初めて発見されました。ARMAN -1、ARMAN-2（Candidatus Micrarchaeum acidiphilum ARMAN-2）、およびARMAN-3と名付けられたこれらの新しい古細菌のグループは、 16S rRNA遺伝子に一般的に使用されるPCRプライマーといくつかの不一致があったため、鉱山コミュニティの以前のPCRベースの調査では見逃されていました。Bakerら^{[1]は、その後のコミュニティの}ショットガンシーケンスを使用した研究でそれらを検出しました。これら3つのグループは当初、古細菌のサブグループであるユーリアーキオータ内で深く分岐した3つの独自の系統を表すと考えられていました。しかし、より完全な古細菌のゲノムツリーに基づいて、それらはDPANNという新しい上門に分類されました。^[2] ARMANグループは現在、ミクラカオタ門とパルバルカオタ門という大きく異なる門で構成されています。^[3] 16S rRNA遺伝子は、3つのグループ間で最大17％も異なります。それらが発見される前は、アイアンマウンテンに関連することが示されているすべての古細菌は、サーモプラズマ目（例：フェロプラズマ・アシダルマヌス）に属していました。

分布

ARMAN グループに特有の蛍光プローブを使用して鉱山内のさまざまな場所を調査したところ、北カリフォルニアのアイアンマウンテンにある pH 1.5 未満の酸性鉱山排水(AMD) に関連するコミュニティには常に ARMAN グループが存在することが明らかになりました。コミュニティ内では通常、少量 (5～25%) で見つかります。最近では、フィンランドの酸性の北方湿原または沼地^[4]、スペイン南西部のリオティントの極限環境にある別の酸性鉱山排水サイト^[5]、日本の湯野浜の弱アルカリ性の深部地下温泉^[6]、ドイツのハルツ山脈の黄鉄鉱鉱山^{[7]で近縁の生物が検出されています。}

細胞の構造と生態

クライオ電子トモグラフィーを使用して、鉱山バイオフィルム^[8]内の未培養のARMAN細胞の3D特性評価を行ったところ、それらの細胞サイズは、生命の下限と予測される^{[要出典] 、0.009 μm}³および0.04 μm ³とちょうど同じであることが明らかになりました。異常に小さい細胞サイズにもかかわらず、バイオフィルム内では細胞に複数の種類のウイルスが付着しているのがよく見られます。さらに、細胞には平均で細胞あたり約92個のリボソームが含まれていますが、培養された大腸菌細胞の平均には約10,000個のリボソームが含まれています。これは、ARMAN細胞の場合、特定の細胞内に存在する代謝物の数がはるかに限られていることを示唆しています。これは、生きた細胞に最低限必要な条件が何であるかという疑問を提起します。

環境中の ARMAN 細胞の 3D 再構成により、少数の ARMAN 細胞がThermoplasmatales目の他の古細菌に付着していることが明らかになりました(Bakerら、 2010 ^[9] )。Thermoplasmatales 細胞は、ARMAN 細胞の細胞壁を貫通して細胞質に到達しているようです。^[10]この相互作用の性質は判明していません。寄生的または共生的な相互作用である可能性があります。ARMAN が、単独では生成できない何らかの代謝産物を得ている可能性があります。

ゲノミクスとプロテオミクス

3つのARMANグループのゲノムは、2006年のコミュニティシーケンシングプログラム中にDOE合同ゲノム研究所で配列決定されました。 ^[11]これらの3つのゲノムは、テトラヌクレオチドDNAシグネチャのESOM（Emergent Self-Organizing Map）クラスタリングを使用して、コミュニティゲノムデータから正常にビニングされました。 ^[12]

Candidatus Micrarchaeum acidiphilum ARMAN-2の最初のドラフトは約 1 Mb です。^[9] ARMAN-2 は最近、他のバイオフィルムの 454 および Solexa シーケンシングを使用してギャップを埋め、NCBI への提出の準備が進められています。ARMAN-4 および ARMAN-5 のゲノム (約 1 Mb) は、共生細菌や寄生細菌に見られるものと同様に、平均遺伝子長が異常に短いです。これは、自然界で他の古細菌との種間相互作用の兆候である可能性があります。^{[9]さらに、}ユーリアーキア/クレナーキアの境界付近でのこれらのグループの分岐は、クレナーキアとユーリアーキアの両方の多くの遺伝的側面を共有していることに反映されています。具体的には、以前はクレナーキアでのみ特定されていた多くの遺伝子を持っています。 ARMAN のゲノムには、異常に多くの固有の遺伝子が特定されているため、一般的に知られている代謝経路の多くを ARMAN で解明することは困難です。

tRNAの処理に関与する新しいタイプのtRNAスプライシングエンドヌクレアーゼが、ARMANグループ1と2で発見されました。^[13]この酵素は、2つの重複した触媒ユニットと1つの構造ユニットで構成され、単一の遺伝子にコードされており、新しい3ユニット構造を表しています。

参考文献

^ Baker, Brett J.; et al. (2006). 「コミュニティゲノム解析によって明らかになった好酸性古細菌の系統」。Science . 314 (5807): 1933–1935. Bibcode :2006Sci...314.1933B. doi :10.1126/science.1132690. PMID 17185602. S2CID 26033384.
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NCBI コアヌクレオチド ARMAN-1
NCBI コアヌクレオチド ARMAN-2
NCBI Candidatus Micrarchaeum Acidiphilum ARMAN-2 ゲノム
NCBI Candidatus Parvarchaeum Acidiphilum ARMAN-4 ゲノム
NCBI Candidatus Parvarchaeum Acidophilus ARMAN-5 ゲノム
[1]

外部リンク

ASM Small Things Considered ブログ記事
JGI コミュニティシーケンシングプログラム
2006 カリフォルニア大学バークレー校プレスリリース
ARMAN 細胞の画像がいくつか掲載されている Luis Comolli 博士のホームページ
2010 カリフォルニア大学バークレー校プレスリリース 2010-05-27 にWayback Machineでアーカイブ
2010年USAトゥデイ紙のARMANに関する記事
2010 年の MSNBC の ARMAN に関する記事^{[リンク切れ‍ ]}

[1] Baker, Brett J.; et al. (2006). 「コミュニティゲノム解析によって明らかになった好酸性古細菌の系統」。Science . 314 (5807): 1933–1935. Bibcode :2006Sci...314.1933B. doi :10.1126/science.1132690. PMID 17185602. S2CID 26033384.

[2] Rinke, C; Schwientek, P; Sczyrba, A; Ivanova, NN; Anderson, IJ; Cheng, JF; Darling, A; Malfatti, S; Swan, BK; Gies, EA; Dodsworth, JA; Hedlund, BP; Tsiamis, G; Sievert, SM; Liu, WT; Eisen, JA; Hallam, SJ; Kyrpides, NC; Stepanauskas, R; Rubin, EM; Hugenholtz, P; Woyke, T (2013). 「微生物暗黒物質の系統発生とコーディングの可能性に関する洞察」. Nature . 499 (7459): 431–437. Bibcode :2013Natur.499..431R. doi : 10.1038/nature12352 . hdl : 1912/6194 . PMID 23851394.

[3] Castelle, CJ; Wrighton, KC; Thomas, BC; Hug, LA; Brown, CT; Wilkins, MJ; Frischkorn, KR; Tringe, SG; Singh, A; Markillie, LM; Taylor, RC; Williams, KH; Banfield, JF (2015). 「ドメインアーキアのゲノム拡張により、嫌気性炭素循環における新門生物の役割が明らかに」Current Biology . 25 (6): 690–701. doi : 10.1016/j.cub.2015.01.014 . PMID 25702576.

[4] Juottonenら、 rDNA および rRNA 由来の古細菌群集の季節性と北方湿原におけるメタン生成能、ISME Journal 2008 年 7 月 24 日

[5] Amaral-Zettler他「リオ・ティント極地の生命樹における微生物群集構造」ISME Journal 2010

[6] 村上ら、海辺の深部地下温泉の微生物のメタトランスクリプトーム解析により、新規の小分子RNAとタイプ特異的なtRNA分解が明らかになった、Appl Environ Microbiol 2011

[7] ttps://doi.org/10.1038/ismej.2013.64 Ziegler, S., Dolch, K., Geiger, K. et al. 古細菌と細菌によって構築された黄鉄鉱依存性好酸性コンソーシアムの酸素依存性ニッチ形成。ISME J 7, 1725–1737 (2013)。

[Comolli-8] LR Comolli; KH Downing; BJ Baker; CE Siegerist; JF Banfield (2009). 「新規の超小型古細菌の構造と生態の3次元解析」. ISME Journal . 3 (2): 159–167. doi : 10.1038/ismej.2008.99 . PMID 18946497.

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[10] サンダース、ロバート（2010年5月3日）。「奇妙な超小型微生物が酸性の鉱山排水中に見つかる」。

[11] 「私たちのプロジェクト」。

[12] Dick et al.微生物ゲノム配列シグネチャのコミュニティ全体にわたる分析。Wayback Machineに 2014-07-15 にアーカイブ。Genome Biology 10:R85

[13] 藤島ら (2011)。「超小型古細菌に発見された新規3ユニットtRNAスプライシングエンドヌクレアーゼは、幅広い基質特異性を有する」。核酸研究。39 ( 22 ) : 9695–704。doi :10.1093/ nar /gkr692。PMC 3239211。PMID 21880595。