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Upiga は、 1964 年にHahn William Cappsによって記載された単型ガ属です。 [ 1 ]この属はCrambidae科に分類されますが、 Pyralidae科に分類されることもあります。この属には、1900 年にGeorge Duryea Hulstによって記載され北米のソノラ砂漠で発見されたUpiga virescens (セニタガ)という 1 種のみが含まれます。 [ 2 ] [ 3 ]
この蛾は、セニタサボテン（Pachycereus schottii）との絶対的共生関係で最もよく知られています。セニタ蛾はセニタサボテンの数少ない花粉媒介者の1つであり、繁殖のためにサボテンを宿主として利用しています。幼虫は花に穴を開け、内部で発達中の果実と種子を食べます。この絶対的共生関係は、ユッカとユッカ蛾の関係に似ています。[ 4 ]
セニタガは薄茶色で、頭部から翅の先端まで体全体に幅広の白い縞模様が走っています。比較的小型で、前翅の 長さは7～10mmです。[ 5 ]雌の腹部は後ブラシと呼ばれる鱗片で覆われており、セニタサボテンの花から花粉を集めるのに使われます。 [ 4 ]
セニタガは、アメリカ合衆国アリゾナ州のソノラ砂漠とメキシコのソノラ州およびバハ・カリフォルニア州に固有の種である。[ 4 ]
セニタガの生活環は、ガの宿主植物であるセニタサボテンに完全に依存している。[ 5 ]セニタサボテンは開花期が長く、その間に数世代のガが誕生する。[ 6 ]
幼虫は産卵後数時間以内に孵化するが、最大で3日かかる場合もある。1齢幼虫は、発達中の果実に向かってセニタサボテンの花に穴を開ける。これは5～6日以内に起こる。この時点以降、花冠は貫通不可能になり、幼虫が果実にアクセスできなくなる。2齢幼虫は、発達中の果実を食べ始めると始まる。幼虫は8日齢に達すると3齢幼虫になる。その後、果実に脱出孔を開け、12～17日齢で蛹になるか、または休眠状態（発達休眠状態）に入り、セニタの茎で越冬し、後の開花期に出てくる。[ 5 ]
他の鱗翅目昆虫の幼虫は少なくとも4齢期を経るのに対し、セニタガの幼虫は3齢期しか経ません。これは、3齢期を超えて成長を続ける幼虫は、幼虫が以前に作った脱出孔から出てくるには大きすぎるというサイズ制限、果実が完全に成熟する前に幼虫の成長を完了する必要があるという時間的制約、あるいは、1回の開花期に複数の世代を完了できるようにライフサイクルを短くするためである可能性があります。[ 5 ]
蛹化はサボテンの茎の中で行われ、成虫は前の幼虫期に作られた脱出孔から出てくる。[ 5 ]
成虫の雌は花を訪れる主な個体です。雌は後部のブラシを使って花粉を集め、柱頭に積極的に花粉を付着させます。また、蛾は蜜を集めるために花の中に入ることもあります。[ 4 ]成虫は日中、サボテンの棘の上で休息します。[ 6 ]成虫は成熟したサボテンの棘の上で交尾します。
セニタガはセニタサボテンと宿主特異的な絶対共生関係にあり、つまり両種は生存のために互いに依存し合っている。雌は宿主植物の花に卵を産み、幼虫は内部で発達中の果実を食べて成長する。[ 4 ]
産卵は、3月下旬から9月にかけて日没後に6～12時間開花するセニタサボテンの花で行われる。[ 4 ] [ 7 ]卵は花全体に均等に産み付けられ、1つの花には1個しか産み付けられない。花はそれぞれ一晩しか開花しない。単一の産卵は、幼虫間の食料資源の競争を減らし、卵を複数の花に分散させることで果実の流産による幼虫の死亡リスクを全体的に減らすと考えられている。[ 3 ]
数だけで見ると、雌は花弁に最も頻繁に産卵する。しかし、表面積の変動を考慮すると、雄しべや花冠筒への産卵の方が頻繁に起こる。これらの卵は、花弁に産み付けられた卵よりも生存率が40%高い。これは、雄しべや花冠筒から果実までの距離が短いこと、あるいは粘着性のあるしおれた花弁から果実に入るのがより困難であることなどが原因と考えられる。[ 3 ]
幼虫の生存率は20%未満で、6日齢まで生き残るのはごくわずかです。幼虫の生存率は、卵の孵化率の低さ、花冠による死亡、資源不足による果実の流産、ハチの寄生によって低下します。花冠による死亡は、幼虫が孵化後6日以内に花冠を貫通できない場合に発生し、その後花冠は硬化して幼虫が侵入できなくなります。[ 4 ]
この生存率は、蛾とセニタサボテンの共生関係を維持する上で重要である。幼虫は果実の脱落と種子の破壊を引き起こすため、セニタ蛾の存在がサボテンにとって有益となるためには、幼虫の生存率が低いことが必要である。幼虫の生存率が比較的低く、セニタ蛾が受粉と結実に大きな利益をもたらすため、セニタサボテンにとってセニタ蛾との相互作用による利益は、種子破壊のコストの3～4倍である。[ 4 ]
蛹化まで生き残った蛾の12～17％は、内部寄生バチによって殺される。内部寄生バチは宿主の体に産卵し、孵化した幼虫が宿主を殺す。[ 4 ]
セニタガはセニタサボテンと絶対共生関係にある。セニタサボテンの受粉はセニタガに依存しており、サボテンの結実の75～95%はセニタガによる夜間の受粉によるものである。残りの結実は、共受粉者による日中の受粉によるものである。[ 4 ]セニタガは、産卵と幼虫の餌をセニタサボテンに依存している。[ 6 ] [ 8 ]
この相利共生関係はセニタガの生息域全体に存在しており、相利共生を維持する形質に強い選択圧がかかっていることを示唆している。 [ 9 ]
セニタサボテンのいくつかの特徴が、セニタガとの共生関係の共進化を可能にした。1つ目は、夜間に花が開くことで、サボテンの唯一の夜間送粉者であるセニタガとの相互作用が促進される。2つ目は、宿主植物の自家不和合性で、繁殖のために送粉者に依存するようになる。3つ目は、蜜の生産量が減少する資源制限型の果実生産である。蜜の生産量が減少すると、送粉者を引き付ける必要性が減ることを示唆しており、これは送粉者が繁殖のために宿主植物に依存する絶対的共生の場合と同様である。[ 6 ]
セニタガは、種子を食べることで受粉する6番目の既知の例であり、種子を食べることで受粉する絶対的受粉の3番目の既知の例である。[ 4 ] [ 8 ]セニタサボテンとセニタガの共生関係は、イチジクとイチジクコバチ、ユッカとユッカガに見られる共生関係に似ている。[ 4 ]セニタガの共生関係は、宿主植物の唯一の受粉者ではないという点で独特である。セニタサボテンは、セニタガに加えて数種のハチによって受粉される。これは、特殊化された絶対的共生関係としては異例であり、セニタサボテンが、共受粉者との一般的な共生関係から、受粉をセニタガに完全に依存することへの進化的な過渡期にあることを示唆している可能性がある。[ 7 ]