不等な横断

不等交叉は、一方の鎖の配列を削除し、有糸分裂では姉妹染色分体からの複製、減数分裂では相同染色体からの複製で置き換える遺伝子の重複または欠失イベントの一種です。これは、正確にペアになっていない相同配列間の染色体交叉の一種です。 ^{[ 1 ]}通常、遺伝子が交叉の発生に関与しています。これは、染色体間の異なるリンクの配列を交換します。遺伝子変換とともに、遺伝子重複生成の主な要因であり、ゲノムの突然変異の原因であると考えられています。^{[ 2 ]}

減数分裂中、真核生物の複製された染色体（染色分体）はセントロメア領域で互いに結合し、対合する。その後、母方染色体と父方染色体が互いに並んで並ぶ。この間、父方染色分体と母方染色分体の断片の交差によって組換えが起こり、相互組換えまたは非相互組換えにつながる。^{[ 2 ]} 不均等交差では、ミスアライメントが発生するために配列間に一定の類似性が必要である。配列内の類似性が高いほど、不均等交差が起こる可能性が高くなる。^{[ 2 ]} その結果、一方の配列が失われ、別の配列の複製に置き換えられる。

2つの配列がずれている場合、不均等交叉によって一方の染色体上にタンデムリピートが生じ、もう一方の染色体上に欠失が生じる可能性があります。不均等交叉の頻度は、重複周辺の反復配列の数とともに増加します。これは、これらの反復配列が対合し、交叉点でのミスマッチが発生するためです。^{[ 3 ]}

不等交叉は、ゲノム内で領域的な遺伝子重複を引き起こす主な原因となるプロセスです。^{[ 2 ]} 不等交叉が繰り返されると、2 つの配列が均質化されます。重複が増加すると、不等交叉はゲノム内の遺伝子量不均衡を引き起こし、非常に有害になる可能性があります。^{[ 2 ] [ 3 ]}

不等交差では、染色体間で大きな配列交換が起こる可能性があります。最大で 1,500 塩基対しか転送できない遺伝子変換と比較すると、酵母 rDNA 遺伝子の不等交差では、1 つの交差イベントで約 20,000 塩基対が転送されることがわかっています^{[ 2 ] [ 4 ]}不等交差に続いて、重複した配列の協調的進化が起こる可能性があります。

2 つのベータグロビン遺伝子の間に見られる長いイントロンは、ベータグロビン遺伝子の不均等交叉による有害な選択に対する反応であると示唆されている。^{[ 2 ] [ 5 ]} 長いイントロンを持たないアルファグロビンとベータグロビン遺伝子を比較すると、アルファグロビンの方が 50 倍高い協調進化を示している。

不均等交叉によって遺伝子重複が生じると、重複遺伝子には 4 つの進化の運命があります。これは、重複したコピーに作用する浄化選択がそれほど強くないためです。冗長なコピーが存在するため、中立突然変異が重複遺伝子に作用することができます。最も一般的には、中立突然変異は重複遺伝子が偽遺伝子になるまで続きます。重複コピーが遺伝子産物の用量効果を増加させる場合、重複コピーは冗長コピーとして保持される可能性があります。 機能新生も可能性の一つです。重複したコピーが、祖先とは異なる機能を与える突然変異を獲得します。両方のコピーが突然変異を獲得した場合、機能低下イベントが発生する可能性があります。これは、重複した両方の配列が祖先コピーよりも特殊化された機能を持つ場合に発生します^{[ 6 ] 。}