
2 状態軌道( 2状態時間軌道または2 つの状態を持つ軌道とも呼ばれる) は、ON と OFF、開と閉、など、2 つの異なる値の間で変動する動的信号です。数学的には、信号は、任意の値またはに対して、を持ちます。
ほとんどのアプリケーションでは、信号は確率的です。ただし、決定論的なオン/オフ コンポーネントを持つこともできます。完全に決定論的な 2 状態軌跡は方形波です。2 状態信号を作成する方法は多数あります (たとえば、コインを繰り返し投げるなど)。
確率的2状態軌道は最も単純な確率過程の一つである。その拡張には、3状態軌道、高次の離散状態軌道、および任意の次元での連続軌道が含まれる。[1]
生物物理学および関連分野における2つの状態の軌跡
2つの状態の軌跡は非常に一般的です。ここでは、科学実験における関連する軌跡に焦点を当てます。これらは、化学、物理学、生物物理学における個々の分子の測定で見られます[2 ] [3](例:タンパク質ダイナミクス、DNAおよびRNAダイナミクスの測定、[4] [5] [6] [7] [8]イオンチャネルの活動、[9] [10] 酵素活性、[11] [12] [13] [14] [15] 量子ドット[16] [17] [18] [19] [20] [21])。これらの実験から、測定されたプロセスを説明する正しいモデルを見つけることを目指します。[22] [23] [24] [25] [ 26 ] [27] [28] [29] [30] [31] [32]以下では、さまざまな関連するシステムについて説明します。
イオンチャネル
イオンチャネルは開いているか閉じているかのいずれかであるため、時間の経過に応じてチャネルを通過するイオンの数を記録すると、電流と時間の 2 つの状態の軌跡が観察されます。
酵素
ここでは、2 状態信号を使用して個々の酵素の活性に関するいくつかの実験が可能です。たとえば、活性化されたときに酵素活性時にのみ光を発する基質を作成できます (レーザー パルスを使用)。そのため、酵素が作用するたびに、生成物分子がレーザー領域にある期間中に光子のバーストが見られます。
生体分子のダイナミクス
分子の構造変化は、さまざまな実験タイプで観察されます。フェルスター共鳴エネルギー移動はその一例です。多くの場合、明確に定義された複数の状態の間を変動する時間軌跡が見られます。
量子ドット
オン状態とオフ状態の間で変動する別のシステムは、量子ドットです。この場合、変動は分子が光子を放出する状態か、光子を放出しない暗状態のいずれかにあるために発生します(状態間のダイナミクスは、周囲との相互作用からも影響を受けます)。
参照
参考文献
- ^ Erhan Cinlar (1975).確率過程入門. Prentice Hall Inc, ニュージャージー. ISBN 978-0-486-49797-6。
- ^ Moerner, WE; Orrit, M (1999). 「凝縮物質中の単一分子の解明」. Science . 283 (5408): 1670–6. Bibcode :1999Sci...283.1670M. doi :10.1126/science.283.5408.1670. PMID 10073924.
- ^ Weiss, Shimon (1999). 「単一生体分子の蛍光分光法」. Science . 283 (5408): 1676–83. Bibcode :1999Sci...283.1676W. doi :10.1126/science.283.5408.1676. PMID 10073925.
- ^ Schuler, Benjamin; Lipman, Everett A.; Eaton, William A. (2002). 「単一分子蛍光分光法によるタンパク質フォールディングの自由エネルギー表面の調査」Nature . 419 (6908): 743–7. Bibcode :2002Natur.419..743S. doi :10.1038/nature01060. PMID 12384704. S2CID 1356830.
- ^ Yang, Haw; Luo, Guobin; Karnchanaphanurach, Pallop; Louie, Tai-Man; Rech, Ivan; Cova, Sergio; Xun, Luying; Xie, X. Sunney (2003). 「単一分子電子移動によるタンパク質構造ダイナミクスの調査」. Science . 302 (5643): 262–6. Bibcode :2003Sci...302..262Y. doi :10.1126/science.1086911. PMID 14551431. S2CID 18706150.
- ^ Min, Wei; Luo, Guobin; Cherayil, Binny J.; Kou, SC; Xie, X. Sunney (2005). 「単一タンパク質分子内の変動に対するべき乗法則メモリカーネルの観測」. Physical Review Letters . 94 (19): 198302. Bibcode :2005PhRvL..94s8302M. doi :10.1103/PhysRevLett.94.198302. PMID 16090221.
- ^ Rhoades, Elizabeth; Gussakovsky, Eugene; Haran, Gilad (2003). 「タンパク質が分子を一つずつ折りたたむ様子を見る」Proceedings of the National Academy of Sciences . 100 (6): 3197–202. Bibcode :2003PNAS..100.3197R. doi : 10.1073/pnas.2628068100 . JSTOR 3139336. PMC 152269 . PMID 12612345.
- ^ Zhuang, X.; Kim, H; Pereira, MJ; Babcock, HP; Walter, NG; Chu, S (2002). 「単一リボザイム分子の構造ダイナミクスと機能の相関」. Science . 296 (5572): 1473–6. Bibcode :2002Sci...296.1473Z. doi :10.1126/science.1069013. PMID 12029135. S2CID 9459136.
- ^ Neher, Erwin; Sakmann, Bert (1976). 「神経を除去したカエルの筋繊維の膜から記録された単一チャネル電流」. Nature . 260 (5554): 799–802. Bibcode :1976Natur.260..799N. doi :10.1038/260799a0. PMID 1083489. S2CID 4204985.
- ^ Kasianowicz, John J.; Brandin, Eric ; Branton, Daniel; Deamer, David W. (1996). 「膜チャネルを用いた個々のポリヌクレオチド分子の特性評価」。米国科学アカデミー紀要。93 (24): 13770–3。Bibcode : 1996PNAS ... 9313770K。doi : 10.1073 / pnas.93.24.13770。JSTOR 40976。PMC 19421。PMID 8943010。
- ^ Lu, HP; Xun, L; Xie, XS (1998). 「単一分子酵素ダイナミクス」. Science . 282 (5395): 1877–82. Bibcode :1998Sci...282.1877P. doi :10.1126/science.282.5395.1877. PMID 9836635.
- ^ Edman, Lars; Földes-Papp, Zeno; Wennmalm, Stefan; Rigler, Rudolf (1999). 「変動する酵素:単一分子アプローチ」.化学物理学. 247 (1): 11–22. Bibcode :1999CP....247...11E. doi :10.1016/S0301-0104(99)00098-1.
- ^ Velonia, Kelly; Flomenbom, Ophir; Loos, Davey; Masuo, Sadahiro; Cotlet, Mircea; Engelborghs, Yves; Hofkens, Johan; Rowan, Alan E.; et al. (2005). 「CALB触媒加水分解の単一酵素反応速度論」. Angewandte Chemie International Edition . 44 (4): 560–4. doi :10.1002/anie.200460625. PMID 15619259.
- ^ Flomenbom, O.; Velonia, K; Loos, D; Masuo, S; Cotlet, M; Engelborghs, Y; Hofkens, J; Rowan, AE; et al. (2005). 「変動する単一リパーゼ分子の触媒活性における伸張指数関数的減衰と相関関係」。米国科学アカデミー紀要。102 ( 7 ): 2368–72。Bibcode :2005PNAS..102.2368F。doi : 10.1073/ pnas.0409039102。PMC 548972。PMID 15695587。
- ^ English, Brian P; Min, Wei; Van Oijen, Antoine M; Lee, Kang Taek; Luo, Guobin; Sun, Hongye; Cherayil, Binny J; Kou, SC; Xie, X Sunney (2005). 「常に変動する単一酵素分子: ミカエリス-メンテン方程式の再考」Nature Chemical Biology . 2 (2): 87–94. doi :10.1038/nchembio759. PMID 16415859. S2CID 2201882.
- ^ Nie, S; Chiu, D.; Zare, R. (1994). 「共焦点蛍光顕微鏡による個々の分子の探査」. Science . 266 (5187): 1018–21. Bibcode :1994Sci...266.1018N. doi :10.1126/science.7973650. PMID 7973650.
- ^ Schmidt, Ulrich; Weiss, Matthias (2011). 「オリゴマー化した膜貫通タンパク質の異常拡散」. The Journal of Chemical Physics . 134 (16): 165101. Bibcode :2011JChPh.134p5101S. doi :10.1063/1.3582336. PMID 21528980.
- ^ Zumofen, Gert; Hohlbein, Johannes; Hübner, Christian (2004). 「蛍光変動分光法における再発と光子統計」. Physical Review Letters . 93 (26): 260601. Bibcode :2004PhRvL..93z0601Z. doi :10.1103/PhysRevLett.93.260601. PMID 15697961.
- ^ Cohen, Adam E.; Moerner, WE (2006). 「溶液中の個々の生体分子のブラウン運動の抑制」Proceedings of the National Academy of Sciences . 103 (12): 4362–5. Bibcode :2006PNAS..103.4362C. doi : 10.1073/pnas.0509976103 . JSTOR 30048946. PMC 1450176 . PMID 16537418.
- ^ Moerner, WE; Dickson, Robert M.; Cubitt, Andrew B.; Tsien, Roger Y. (1997). 「緑色蛍光タンパク質の単一分子のオン/オフ点滅およびスイッチング挙動」. Nature . 388 (6640): 355–8. Bibcode :1997Natur.388..355D. doi : 10.1038/41048 . PMID 9237752. S2CID 4313830.
- ^ Chung, Inhee; Bawendi, Moungi (2004). 「単一量子ドットの断続性とドットの集合からの蛍光強度減衰の関係」Physical Review B . 70 (16): 165304. Bibcode :2004PhRvB..70p5304C. doi :10.1103/PhysRevB.70.165304.
- ^ Bauer, RJ; Bowman, BF; Kenyon, JL (1987). 「パッチクランプデータの運動学的解析の理論」. Biophysical Journal . 52 (6): 961–78. Bibcode :1987BpJ....52..961B. doi : 10.1016/S0006-3495(87)83289-7. PMC 1330095. PMID 2447973.
- ^ Kienker, P. (1989). 「イオンチャネルゲーティングの集約マルコフモデルの等価性」Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 236 (1284): 269–309. Bibcode :1989RSPSB.236..269K. doi :10.1098/rspb.1989.0024. JSTOR 2410562. PMID 2471201. S2CID 29761646.
- ^ Fredkin, Donald R.; Rice, John A. (1986). 「集約マルコフ過程について」.応用確率誌. 23 (1): 208–14. doi :10.2307/3214130. JSTOR 3214130. S2CID 123503233.
- ^ Colquhoun, D.; Hawkes, AG (1982). 「単一イオンチャネル開口部のバーストとバーストのクラスターの確率的特性について」. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 300 (1098): 1–59. Bibcode :1982RSPTB.300....1C. doi :10.1098/rstb.1982.0156. JSTOR 2395924. PMID 6131450.
- ^ Song, L.; Magleby, KL (1994). 「2次元滞留時間分布を用いたmaxi K+チャネルのゲーティングにおける微視的可逆性のテスト」Biophysical Journal . 67 (1): 91–104. Bibcode :1994BpJ....67...91S. doi :10.1016/S0006-3495(94)80458-8. PMC 1225338. PMID 7919030 .
- ^ Qin, Feng; Auerbach, Anthony; Sachs, Frederick (2000). 「フィルタリングと相関ノイズによる単一チャネル運動学の隠れマルコフモデリング」. Biophysical Journal . 79 (4): 1928–44. Bibcode :2000BpJ....79.1928Q. doi : 10.1016/S0006-3495(00)76442-3. PMC 1301084. PMID 11023898.
- ^ Bruno, WJ ; Yang, J; Pearson, JE (2005). 「独立した開から閉への遷移を使用して、イオンチャネルゲーティング速度論の集約マルコフモデルを簡素化する」。 米国科学アカデミー紀要。102 ( 18): 6326–31。Bibcode :2005PNAS..102.6326B。doi : 10.1073 / pnas.0409110102。JSTOR 3375322。PMC 1088360。PMID 15843461。
- ^ Flomenbom, O.; Silbey, RJ (2006). 「2状態軌道の情報内容の活用」. Proceedings of the National Academy of Sciences . 103 (29): 10907–10. arXiv : q-bio/0703013 . Bibcode :2006PNAS..10310907F. doi : 10.1073/pnas.0604546103 . JSTOR 30049381. PMC 1544147 . PMID 16832051.
- ^ Flomenbom, Ophir; Klafter, Joseph; Szabo, Attila (2005). 「2 状態単一分子軌道から何がわかるか?」Biophysical Journal . 88 (6): 3780–3. arXiv : q-bio/0502006 . Bibcode :2005BpJ....88.3780F. doi :10.1529/biophysj.104.055905. PMC 1305612. PMID 15764653 .
- ^ Flomenbom, O.; Silbey, RJ (2008). 「有限2状態軌道を解析するためのツールボックス」. Physical Review E. 78 ( 6): 066105. arXiv : 0802.1520 . Bibcode :2008PhRvE..78f6105F. doi :10.1103/PhysRevE.78.066105. PMID 19256903. S2CID 16196911.
- ^ Flomenbom, Ophir (2011). 「実現可能性: 有限軌道からの信頼性の高いメカニズムの構築」。小松崎民樹、川上勝、高橋聡、ヤン・ホー、ロバート・J. シルベイ (編)。単分子生物物理学: 実験と理論、第 146 巻。化学物理学の進歩。pp. 367–93。arXiv : 0912.3952。doi : 10.1002 / 9781118131374.ch13。ISBN 978-1-118-13137-4. S2CID 15743989。
