社会的な毛虫

社会性毛虫の集団行動は、集団的かつ協力的な 採餌、捕食者や寄生者に対する集団防衛、隠れ場所の構築、体温調節、および定着性を高めるための基質への絹糸の付着という 5 つの一般的なカテゴリに分類されます。

昆虫社会の中で最も行動が洗練されているのは、アリ、シロアリ、ハチ、スズメバチです。これらの昆虫は厳密には真社会性昆虫に分類されますが、一般的には単に社会性昆虫と呼ばれています。この分類体系では、他の非真社会性で群生する昆虫種は、前社会性、亜社会性、準社会性、または残念ながら完全には社会性ではないことを示唆する他の呼び方で呼ばれます。しかし、真社会性の定義基準を持たない昆虫種の多くは、他の分類基準では明らかに社会性であり、一般に動物学者が用いる用語のこの意味で、蛾、蝶、ハバチの幼虫集団は社会性昆虫と見なされます。

毛虫の兄弟社会は、単純な相互作用からより複雑な協力形態まで、さまざまな集団行動を示します。

社会性毛虫は、3 つの基本的な採餌パターンを示します。パッチ限定採餌型は、幼虫の社会性発達段階で必要なすべての食物を、1 つの連続したパッチ内またはそのような密集した複数のパッチ内の葉から得ます。採餌アリーナは通常、保護用の絹のエンベロープまたは束ねられた葉によって明確に区切られます。大きな木では、パッチは通常、枝の一部、枝全体、または密集した複数の枝にある葉で構成されます。しかし、小木や草本植物では、最終的に宿主全体が包まれることがあります。これらの採餌パターンのそれぞれを示す社会性毛虫の割合を決定する調査は行われていませんが、パッチ限定採餌型がおそらく最も一般的であり、最も単純です。パッチ限定採餌型のよく知られた例としては、ニシキギの毛虫Yponomeuta cagnagellaやアグリーネスト毛虫Archips cerasivoranusなどがあります。秋の網虫であるHyphantria cunea は、発育の初期段階では限られた範囲で餌を探す動物です。

遊牧性の採食者は、一時的な休息場所のみを設け、ある場所から別の場所へ頻繁に移動します。森林テント毛虫( Malacosoma disstria)とトゲニレ毛虫(Nymphalis antiopa)は、遊牧性の採食者です。

中心採餌型の幼虫は、恒久的または半恒久的なシェルターを構築し、そこから断続的に遠くの場所に餌を求めて出撃する。餌を食べている合間に、幼虫はシェルターで休む。中心採餌型の社会性幼虫の中で最もよく知られているのは、 M. disstria以外のテントウムシ、ヨーロッパの行列型幼虫 ( Thaumetopoea ) とオーストラリアの行列型幼虫( Ochrogaster )、メキシコのMadrone 幼虫である。 ^[1]

幼虫が示す最も洗練された協力的な採餌方法は、アリやシロアリのようにフェロモンで道に印を付けることで、幼虫が兄弟を道や餌場に誘い込む勧誘コミュニケーションです。勧誘コミュニケーションの最も洗練された例は、テントウムシ ( Malacosoma ) から説明されています。たとえば、東部テントウムシ( M. americanum ) は、道に基づく選択的な勧誘コミュニケーション システムを利用して、コロニーが最も収益性の高い餌場を利用できるようにしています。

集団を形成することで、幼虫は捕食者や寄生者の攻撃から集団で身を守ることができます。このような防御は受動的または能動的です。受動的な集団防御には希釈効果があります。これは、捕食者が1個体をランダムに選び出す数学的確率が、集団の大きさとともに減少するためです。また、個体は他の個体に囲まれることで捕食者から身を守ることができます。

幼虫が集団で作るシェルターは、捕食動物に対する防御において重要な役割を果たします。E . socialisの幼虫のコロニーが作る巣の丈夫な絹の殻は、鳥類や無脊椎動物の捕食動物にとって、事実上難攻不落です。他の多くのシェルター作りの動物と同様に、この地に住む幼虫は、鳥類や捕食性のスズメバチが活動していない暗闇に紛れてのみ、巣から出てきます。束ねた葉で作ったシェルターや、テントウムシや秋のウェブワームであるHyphantria cuneaのより緩く編んだシェルターは、捕食動物を完全に排除することはできませんが、ある程度は阻止できる可能性があり、野外で休んでいる場合よりも大きな保護を地に住む人々に提供します。

警告色は、昆虫が群れをなすときに捕食者を阻止するのに最も効果的であると一般に考えられている。実際、社会性イモムシの間で最も一般的な能動的な防御方法は警告表示であり、同期した体の上げ下げ、羽ばたき、および「一斉に」有毒または不快な化学物質の吐き戻しと組み合わされることが多い。研究によると^{[要出典]、}社会性イモムシのコロニーでの警戒の広がりは、主に触覚と、おそらくは視覚的な合図によって媒介される。イモムシは、飛んでいるスズメバチやハエの羽ばたきによって発生する空気中の音を感知し、素早いけいれん運動で反応することができる。興奮したイモムシによって発せられ、集団のクモの巣によって伝播される振動信号は、コロニーに危険を警告する最も可能性の高い手段であると思われる。

卓越した絹糸紡ぎはチョウ目の幼虫である。幼虫は絹を豊富に紡ぎ、他の非社会性昆虫と比較して、その材料から大きくて比較的複雑な構造物を構築する。さらに、膜翅目と等翅目以外では、コロニー全体での活動の同期と定期的なシェルターの拡張を含む真の集団構築行動を示す唯一の昆虫である。Brassolis isthmiaやArchips cervasivoranusなどの社会性幼虫は、糸を使って宿主植物の葉をしっかりと固定されたシェルターに引き寄せ、採餌の合間にその中で休む。しかし、社会性シロチョウEucheira socialisの見事なボルサや、ラシオカンピドの幼虫のテントなど、幼虫が集団で構築する最も印象的な構造物は、すべて絹でできている。幼虫の共同シェルターは多機能で、日光浴や体温調節、脱皮、捕食者からの防御に役立つ。また、空腹のイモムシが食べ物を見つけるために集まるコミュニケーション センターとしても機能している可能性があります。イモムシが集団で構築する独特な建築様式のシェルターを生み出す行動メカニズムについてはほとんどわかっていません。

複雑で自由な構造を持つ真社会性昆虫とは異なり、イモムシの巣の最終的な形状は、外因性要因によって少なからず決定される。コロニーは巣を作る前に積極的に場所を選んだり、巣作りが始まった後に不適切だと分かった場所を放棄したりするが、集団で作られるイモムシの巣はすべて、植物の部分を引っ張ったり、枝や葉の骨組みの周りに糸を紡いだりして作られる。研究によると、幼虫の運動パターンの明らかな違いよりも、糸の本質的な性質や糸の紡ぎ方の微妙な違いのほうが、巣網の形状の種間差異を説明する上で重要である可能性がある。

多くの社会性毛虫は太陽温動物、つまり日光浴をすることで体温を上げる動物です。このような日光浴行動は、きょうだいがいると著しく促進されます。気温が低い時期に餌をとる毛虫は、集団での日光浴の恩恵を受けやすい傾向があります。シェルターを作らない種であるタテハチョウ科の Euphydryas auriniaの春の餌食となる幼虫は、体を密着させて対流による熱損失を最小限に抑え、野外で「一斉に」日光浴をします。寒い日に太陽放射レベルが高い場合、幼虫は群れをなしてクチクラが暗いため、体温超過 (T _body − T _ambient ) が 30 °C も得られます。太陽熱を閉じ込めるシェルターを作ることで、社会性種は体温をさらに制御できるようになります。テントウムシ ( Malacosoma ) の広大なシェルターは、コロニーが「一斉に」日光浴をできるほど広い表面を提供し、幼虫は太陽を最大限に活用できるように巣の向きを変えました。

構造物の絹壁は対流による熱損失を防ぐのに十分な密度があり、小型温室として機能する。M . americanumのテントが日光から遮られていると、幼虫は春に優勢な涼しい外気温以上に体温を上げることができず、成長できない。テントが日光にさらされると、その層状構造により温度的に不均一な微小生息地が形成され、その中で幼虫は区画から区画へと移動することで体温調節を行うことができる。さらに、研究によると、テント表面で並んで集団で日光浴をしている幼虫は、境界層効果と対流による遮蔽により、近くの枝で日光浴をしている単独の幼虫よりも大幅に体温が高くなることがわかっている。この行動は、小さな卵蛾である Eriogaster lanestrisの群生する幼虫によって実証されている。

放射熱源がない場合、集団で生活する社会性毛虫の体温は、周囲温度より数℃高くなることがあります。この現象は、1938 年にVanessa の毛虫で初めて報告されました。その後、他の研究で、マツの行列毛虫 Thaumetopoea pityocampaの隠れ家は、毛虫がそこにいる間は 2 ～ 3 °C 上昇し、毛虫が餌を求めてその構造物を離れると冷却されることが示されました。E . lanestrisの社会性毛虫の研究では、巣の内部温度は周囲温度を 6.7 °C も上回りましたが、平均温度上昇の 2 ～ 3 °C は、他の種で報告されている温度上昇と一致していました。これらの種で報告されている熱上昇は、毛虫が食物を処理する際に発生する代謝熱を閉じ込めることに起因しているようです。

幼虫は宿主植物の枝の上を移動しながら、大量の糸を紡ぎます。一部の種の糸には、コロニーが場所から場所へと移動する際に移動経路となるフェロモンが含まれています。他の種では、糸とは別にトレイルフェロモンが分泌されます。いずれの場合も、糸の主な機能は、幼虫が宿主植物の滑らかな表面の上を移動する際に、安定性を高めることであると思われます。

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• http://web.cortland.edu/fitzgerald/index.html