シェナンドーサンショウウオ

シェナンドーサンショウウオ
保全状況
絶滅危惧種  （IUCN 3.1）[1]
絶滅危惧種 （ESA）[2] [3]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	ウロデラ
家族：	プレトドン科
亜科:	プレトドン亜科
属:	プレトドン
種：	P. シェナンドー
二名法名
プレトドン・シェナンドー ハイトン・アンド・ワージントン、1967年
シェナンドーサンショウウオの生息地は、バージニア州のシェナンドー国立公園内の3つの崖錐斜面に限られています。
同義語[5]
プレトドン・リッチモンディ・シェナンドー ハイトン・アンド・ワージントン、1967年[4]

シェナンドーサンショウウオ( Plethodon shenandoah ) は、バージニア州のシェナンドー国立公園でのみ見られる小型の陸生サンショウウオです。シェナンドーサンショウウオは、わずか 3 つの山頂の非常に狭い範囲に生息しています。生息地の範囲が狭いこと、種間の競争、気候変動により、シェナンドーサンショウウオの個体群は絶滅の危機に瀕しています。この種の生息地に対する人間の影響を軽減することは、個体群の保護と増加を図る上で不可欠です。

成体のシェナンドーサンショウウオは細身で中くらいの大きさで、全長は3.5～4.5インチ（7～10cm）です。^[6]この種には縞模様と縞模様のな​​い2つの異なる色相があります。縞模様の色相では背中の中央に細い縞があり、色は赤から黄色までさまざまですが、縞模様のな​​い色相は均一に暗く、時折真鍮色の斑点が散在しています。^[7]どちらの色相でも、体の側面に白または黄色の斑点が見られます。シェナンドーサンショウウオは、アカハラサンショウウオ（Plethodon cinereus）と外見が似ています。しかし、この2種は多くの点で区別できます。シェナンドーサンショウウオの縞模様は背中の面積の3分の1を占めますが、アカハラサンショウウオの縞模様はより広く、背中の面積の約3分の2を占めます。さらに、シェナンドーサンショウウオは、 P. cinereusの特徴である下側の「塩とコショウ」の色模様がなく、やや大きくて丸みを帯びた頭部をしている。シェナンドーサンショウウオは、皮膚の表面で呼吸する肺のないサンショウウオであるプレトンドン科に属している。 ^[8]肺がないため、呼吸を成功させるには皮膚の水分を維持する能力が必要であり、そのため体の大きさが制限され、森林地帯などの湿った環境が必要となる。この種は主に夜行性で、夜間に餌を探し、日中は岩の割れ目や丸太の下などの暗くて湿った場所に隠れている。^[6]

ほとんどの森林性サンショウウオと同様に、シェナンドーサンショウウオはダニ、ハエ、小さな甲虫、トビムシ、その他の土壌無脊椎動物を食べます。^[9]シェナンドーサンショウウオの捕食が直接観察されたことは報告されていませんが、シェナンドーサンショウウオの生息地に生息する潜在的な捕食動物には、ワオヒゲトガリネズミ、コトガリネズミ、トウヒチョウなどがいます。^[10]シェナンドーサンショウウオの生活史はよくわかっていませんが、成体のサンショウウオの生存率は高く、25歳に達するものもあります。^[6]多くのサンショウウオと同様に、シェナンドーサンショウウオの繁殖期は晩春または夏です。^[11]メスのサンショウウオは4歳になるまで繁殖せず、1年おきに平均13個の卵を産みます。卵は湿気の多い場所に産みつけられ、1～3か月間孵化する。受精は体内で行われ、発育過程はすべて卵の中で行われるため、水中幼生期はない。孵化期間中、メスは巣を守り、餌を探し回らない。^[12]

シェナンドーサンショウウオを含むすべてのサンショウウオは、生態系の機能に重要な影響を及ぼします。サンショウウオは昆虫や他の無脊椎動物を捕食することで個体群動態を調整し、穴を掘る行動を通じて土壌に空気を送り込み、分解などの大規模なプロセスに影響を与えます。^[6]

シェナンドーサンショウウオの種は、北アメリカ東部のアパラチア山脈に起源を持つと考えられているが、この種の歴史的豊富さは不明である。 ^{[7]現在、シェナンドーサンショウウオは、バージニア州シェナンドー国立公園内の3つの山、}ホークスビル、ピナクルズ、ストーニーマンの北向きの崖錐斜面でのみ見られる（分布図を参照）。3つの崖錐斜面のそれぞれには、海抜約3,000フィートに生息する孤立したサンショウウオの個体群が生息している。^[3]崖錐斜面は通常乾燥しているため、シェナンドーサンショウウオは崖錐環境全体に散在する湿った微小生息地で一般的に見られる。乾燥した崖錐斜面は最適ではないが、シェナンドーサンショウウオは、アカハラサンショウウオとの競合のため、深く湿った土壌を含む最適な森林地帯からは排除されている。^[13]

2008年/2009年のデータに基づくと、個体数は110,262頭から140,625頭と推定されているが、標識を付けた動物を使った調査が実施されるまで、現在の個体数の傾向と推定値は確定できない。^[14]

シェナンドーサンショウウオ種は、攻撃的なアカハラサンショウウオとの競争によって脅かされており、これにより、シェナンドーサンショウウオは乾燥した、最適とは言えない崖錐環境に閉じ込められ、シェナンドーサンショウウオの個体群が密林地帯に拡大するのを妨げられている。^[15]さらに、シェナンドーサンショウウオの崖錐生息地は、侵食により崩壊状態にある。^[3]最終的には、この風化によって土壌が形成され、それに続いて湿度が上昇し、崖錐環境がアカハラサンショウウオの侵入に適したものとなり、シェナンドーサンショウウオ種の絶滅の可能性が高まる。^[6]

実験室とフィールドの両方の実験で、セアカサンショウウオがシェナンドーサンショウウオに対して攻撃的かつ縄張り意識を持った行動をとることが証明されている。^{[16] [17]} 2種は涼しい気温と高い湿度を提供する大きな隠れ場所を求めて競争するが、P. cinereusの縄張り意識により、シェナンドーサンショウウオは湿った土壌環境から競争的に排除される。その結果、乾燥条件に対する耐性が高いシェナンドーサンショウウオは、セアカサンショウウオが生存できない崖錐斜面の環境に限定される。^[18]

シェナンドー国立公園の外来昆虫種、すなわちマイマイガ（Lymantria dispar dispar）とアメリカツガウーリーアデルジッド（Adelges tsugae）も、シェナンドーサンショウウオの生存を脅かしています。^[6]マイマイガの幼虫は木の葉を食べるため、広範囲で落葉と木の枯死を引き起こします。この上木林の喪失はシェナンドーサンショウウオの生息地を劇的に変え、地表の水分を減少させ、シェナンドーサンショウウオの獲物を捕らえる能力を変化させる可能性があります。アメリカツガウーリーアデルジッドは、シェナンドー国立公園内のアメリカツガの枯死の主な原因であり、上木林の喪失と崖錐斜面の生息地の脱水に寄与しています。^[19]さらに、アメリカツガの枯死は土壌中のアメリカツガの針の量を増加させ、土壌のpHを低下させます。酸性雨や大気汚染による酸性沈着も土壌の酸性化に寄与しており、シェナンドー国立公園では十分に記録されている。^[19]土壌の酸性化がシェナンドーサンショウウオに直接及ぼす影響は記録されていないが、両生類はこのプロセスに対して非常に脆弱であることが研究で示されている。^{[20] [21]}これらの結果は、シェナンドーサンショウウオの生息地内の土壌の酸性化により、繁殖が減少し、食糧供給に影響し、卵の孵化率が低下し、新生児のサンショウウオの死亡率が上昇する可能性があることを示唆している。^[6]

Batrachochytrium salamandrivorans、またはサンショウウオツボカビは感染症であるツボカビ症を引き起こし、これが世界中で両生類の個体数を減少させている大きな要因であると考えられています。 ^[22] 2016年に米国魚類野生生物局（USFWS）による暫定規則により、サンショウウオのすべての種が有害両生類のリストに追加されました。この規則により、20属のサンショウウオのあらゆる生体または死骸の標本（部分を含む）の米国への輸入または輸送、および州間輸送（コロンビア特別区、プエルトリコ自治領、または米国の領土または属領間）が禁止されました。 ^[23]ただし、動物学、教育、医療、または科学的目的の許可証がある場合、または連邦政府機関が許可証なしで自らの使用のみを行う場合は除きます。 ^{[23]この暫定規則は、}バトラコキトリウム・サラマンドリボランスの導入、定着、拡散から野生生物を保護するための積極的な規則でした。この菌は多くのサンショウウオ種に致命的な影響を与えましたが、現在米国では発見されていません。しかし、この菌がサンショウウオ種に潜在的に導入されると、信じられないほど壊滅的な影響を与える可能性があります。 ^[23]

人為的要因もシェナンドーサンショウウオをさらに危険にさらす可能性があるようです。1994年の回復計画では、上層植生のさらなる衰弱、土壌化学の変化、酸性沈着物やその他の大気汚染源に関連するサンショウウオへの直接的な影響が潜在的な脅威であると考えられていました。酸性沈着物やその他の大気汚染源によるシェナンドーサンショウウオへの影響はありませんでしたが、両生類が特に山岳地帯で酸性沈着物の影響に非常に脆弱であることを示す研究が多数あります。^[6]生息地の酸性化はサンショウウオの食糧供給に影響を与える可能性があり、求愛、卵の孵化率、または新生児の生存率に影響を与えることで繁殖を阻害する可能性があります。^[6]研究によると、土壌の酸性度によりセアカサンショウウオの個体数が減少し、シェナンドーサンショウウオも悪影響を受ける可能性があります。^[6]最後に、ハイキングコースの維持管理、使用、バックカントリーキャンプにより、シェナンドーサンショウウオの生息地が乱される可能性がある。^[6]

気候変動はシェナンドーサンショウウオの生息地にも直接影響を与えます。気候変数の影響を受ける雲底高度は、シェナンドーサンショウウオの生息適地を縮小し続ける可能性が高いです。^[24]ある研究では、シェナンドーサンショウウオの生息適地は競争的相互作用に限定されているという以前の仮定にもかかわらず、標高はシェナンドーサンショウウオの生息適地の下限と強く相関していることがわかりました。^[24]下限高度は気候変数に敏感なので、高地の生息地での気候変動は種の分布に直接影響します。^[24]

1982年12月、米国魚類野生生物局は、絶滅危惧種または絶滅危惧種として記載するための脊椎動物野生生物の検討において、シェナンドーサンショウウオを「カテゴリー2」に分類しました。^[25] 1989年、シェナンドーサンショウウオは、絶滅危惧種保護法（ESA）に基づいて正式に「絶滅危惧」に分類されました。^[3]

シェナンドーサンショウウオは、1994年にIUCNによって初めて絶滅危惧種（E）に分類され、1996年の評価でも絶滅危惧種のままでした。^[1]   2004年には、シェナンドーサンショウウオは、わずか3か所でしか発見されていないという理由で、IUCNによって危急種D2（VU）に分類されました。^[1]

2015年、生物多様性センターは、シェナンドーサンショウウオを含む9種の重要な生息地を指定するための請願書を提出した。センターは、米国魚類野生生物局に、シェナンドー国立公園内の16,891エーカーをシェナンドーサンショウウオの重要な生息地に指定するよう要請した。^[26]サンショウウオは非常に特殊な生息地条件を必要とし、バージニア州の標高の高い山岳地帯に限定されているため、気候変動、外来種、汚染、および人間の活動による脅威が高まっている。^[26]この地域を重要な生息地に指定することは、潜在的に相容れない国立公園局の管理に対処し、サンショウウオ種の保護に有益である。^[26]

1994 年の回復計画では、種間競争のため、シェナンドーサンショウウオは他の指定種とは異なると説明されています。この競争のため、個体数を増やしたり、個体を移植したり、自然発生する競争相手を減らしたりすることは賢明ではありません。^[6]既知の個体群の間または隣接する崖錐地帯でサンショウウオを再繁殖させる試みは、実行不可能で、費用がかかり、不必要です。代わりに、回復の試みは、シェナンドーサンショウウオとアカハラサンショウウオの個体群に対する人為的影響を最小限に抑えることに焦点を当てるべきです。^[6]

シェナンドーサンショウウオの回復に必要な措置には、占有生息地の境界を決定し、追加の個体群が存在するかどうかを決定すること、既知のサンショウウオの個体群を長期にわたって監視すること、除草剤や大気汚染物質などの人為的要因がサンショウウオに与える影響を決定して最小限に抑えること、サンショウウオの生涯のさまざまな側面を調査すること、公園の維持管理活動とサンショウウオの個体群との適合性を確保すること、サンショウウオに関する情報交換を促進することなどが含まれていた。この回復計画には3会計年度かかると見積もられ、総費用は155,000ドルと見積もられた。^[6]

2008年と2012年には、シェナンドーサンショウウオを含むいくつかの種を対象に5年ごとのレビューが実施されました。これらのレビューは、これらの種が絶滅危惧種法に基づいて適切に分類されているかどうかを確認することを目的としていました。両方のレビューで、シェナンドーサンショウウオは「絶滅危惧種」の地位を維持しました。^{[27] [28]}

2012年、USFWSは国立公園局（NPS）の管理活動に関する生物学的意見を提出し、シェナンドー国立公園の地域を保護するためのいくつかの提案された行動を強調しました。この提案された行動は、火災管理、自然資源の保護、自然資源の監視と研究に関するものでした。^[14]シェナンドーサンショウウオに特に影響を与える政策は、マイマイガの影響を軽減するための害虫管理技術として提案されたバチルス・チューリンゲンシスの空中散布でした。

シェナンドーサンショウウオ回復計画に関する追加資料が2019年7月に公開されました。この資料では、2019年時点でシェナンドーサンショウウオを絶滅危惧種リストから外すことがなぜ非現実的であるかが説明されています。^[29] 1994年当時、この種に対する唯一の脅威は、アカハラサンショウウオとの競争でした。人為的な脅威がないため、USFWSは、近い将来にこの種を絶滅危惧種リストから外すか、リストから外すための基準を確立することは不可能であると判断しました。^{[6] [29]}この種は標高の高い地域に固有であり、生息域は国立公園局によって保護されているため、人為的影響は最小限に抑えられています。^{[6] [29]}

しかし、1994年の回復計画以降、入手可能な科学は当初の分析に疑問を投げかけています。回復計画が策定されて以来、気候変動が種にとって最大の脅威であり、競争に影響を与える可能性があるという証拠が浮上しています。^[29]

2020年現在、シェナンドーサンショウウオの保護状況のリスト変更はありません。しかし、国立公園局と米国地質調査所は、シェナンドーサンショウウオが他の両生類よりも大きな減少を示している理由に焦点を当てたいくつかの研究を2020年に開始する予定であり、生物学者はそれらの研究の結論で管理計画を策定する予定です。^[29]今後の5年レビュー（2022年に予定）では、回復計画を修正してリストから削除基準を含め、計画を更新して追加の脅威を含めることの実現可能性を評価することができます。^[29]