竜脚類の首の姿勢

竜脚類の首の姿勢は科学者の間でも時折議論されるテーマで、水平に近い姿勢を好む人もいれば、より直立した姿勢を好む人もいます。研究では、首の中立姿勢を再現し、骨を研究して可動域を推定する試み、竜脚類の代謝とさまざまな姿勢で非常に長い首を維持するために必要なエネルギーを再現する試み、竜脚類の首の解剖学を現生動物のそれと比較するなど、さまざまな証拠と分析の手段が検討されています。 ^{[1] [2]}

竜脚類の骨格と首の生体力学は、首がどのような角度に配置されていたかを判断するのに役立ちます。^[3]

2013年、マシュー・J・コブリーが率いてPLOS ONEに発表された研究は、竜脚類の首の柔軟性に焦点を当てたものでした。彼らはダチョウの首と竜脚類の属の首を比較し、首が実際にどれほど柔軟であるかを調べました。この研究では、以前の生体力学研究で、首は垂直と下向きに傾斜した首の両極端の間に位置していたことが判明したと指摘されています。結論として、この研究では、竜脚類の首の柔軟性は骨学だけに基づくべきではなく、もしそうであるならば、その結果は慎重に使用すべきであることがわかりました。柔軟性を決定する筋肉組織が保存されていないにもかかわらず、竜脚類の首はこれまで考えられていたよりも柔軟性が低かった可能性があります。^[4]

2014年、マイク・P・テイラーはアパトサウルスとディプロドクスの首の柔軟性を分析した。彼は、椎骨があることで首は実際よりも柔軟性が低いとされているというコブリーらの見解は誤りだと結論付けた。コブリーらは、軟骨が追加されると首の柔軟性は実際よりもはるかに低くなることを発見した。関節間の軟骨により、首は90°をはるかに超えて曲がることが可能だったことが判明した。しかし、テイラーは、首は垂直以上に曲がることができたが、骨学的な中立姿勢はほぼ水平で、習慣的な姿勢は頭を上に上げて警戒している姿勢だったと指摘した。^[5]

竜脚類の首は、おそらくその摂食レベルに合うように非常に筋肉質だった。ブラキオサウルス・ブランカイ（現在のギラフィティタン）はおそらく高所で草食していたため、低所で草食していたとされるディプロドクスやディクラエオサウルスなどの他の竜脚類よりも首の筋肉質だっただろう。B . ブランカイの尾と四肢の長さも、傾斜した首とバランスをとるために、より長くする必要があっただろう。^{[6]しかし、竜脚類が}内温動物だったか外温動物だったかという問題は、竜脚類の筋肉質の程度に大きな影響を与える。内温動物は外温動物よりも腸と胃が特に多いからである。必要な腸の量によって、竜脚類が食べる食物の量、ひいては頭の高さが決まる可能性がある。^[7]

竜脚類の首が直立姿勢をとるには、信じられないほど高い血圧と心臓の強さが必要だったと考える人もいる。ロジャー・シーモアとハーヴェイ・リリーホワイトが2000年に実施した研究では、直立した首で頭部に血液を届けるために必要な血圧は700ミリメートル水銀柱（28 inHg）で、これは内温動物にとっては致命的、外温動物にとっては心臓の筋肉が十分であっても非常に危険であると解釈されている。^[2]シーモアによるその後の研究では、頭部に血液を送るには動物の摂取エネルギーの半分が必要だったと結論づけている。これは竜脚類が高所で草食動物であったこと、そして一般に考えられているよりも低い首を持っていたことを不利にしている。^[8]

上記の研究は、動脈弁は関連する筋肉なしには役割を果たせないと仮定し、首に二次心臓が存在するという仮説^[9]を進化論的にあり得ないとして簡潔に否定している。

竜脚類がどのように首を支えていたかをめぐる論争を解決するために、いくつかの仮説が立てられてきた。^[1]

ケント・スティーブンスとマイケル・パリッシュは、首が水平な姿勢をとる説を主に支持してきた。1999年に彼らはアパトサウルス属とディプロドクス属を研究し、この属の通常の姿勢がわずかに退化していることを発見した。彼らは、どちらの竜脚類も首がこれまで考えられていたよりも柔軟性に欠け、ディプロドクスの首椎はアパトサウルスよりも硬直していると主張した。この2つの姿勢は、竜脚類が背の高い植物を食べるのではなく、地上で生活していたことを示唆している。^[12] その後、2005年にスティーブンスとパリッシュは、ジュラ紀のアパトサウルス、ディプロドクス、カマラサウルス、ブラキオサウルス、ディクラエオサウルス、ケティオサウルス、エウヘロプスなど、より広範囲の竜脚類の首の生体力学を研究した。いずれも首が水平、あるいは下向きに曲がっているとされている。^[13]

しかし、2009年にこの議論には複数の欠陥があることが判明した。マイケル・P・テイラーらは、竜脚類の首の姿勢を現生爬虫類や他の四肢動物の首の姿勢と比較し、これらの動物の習慣的な姿勢がスティーブンスとパリッシュの仮定とはまったく異なることを発見した。後者の誤りは主に、動物の生前の習慣的な姿勢についての先入観から来ており、彼らはそれが骨学的中立姿勢（ONP）に自然に一致すると単純に想定していた。テイラーらは、 ONPは検査した動物の実際の習慣的な姿勢ではなく、骨の配置の2つの構造上の両極端の間の恣意的に選ばれた中間点であると発見した。^[1]したがって、ONPは物理的に可能な動きの範囲内の単なる1つの場所にすぎない。

竜脚類の首の姿勢に関するもう1つの、より広く支持されている仮説は、首は傾いていたが、一般的に示されているほど直立していなかったというものである。^[1]ダニエラ・シュワルツらは2006年に、竜脚類の属の肩甲骨と烏口骨（時には肩甲烏骨に癒合する）に関する研究を発表した。以前は、竜脚類の肩帯は胴体に沿って水平に配置されていたと考えられていたが、シュワルツらは、肩帯は水平に配置されるべきではなく、代わりに平均55°から65°の角度で配置されていたことを発見した。この研究では、完全な肩帯で知られるディプロドクス、カマラサウルス、ティタノサウルス類のオピストコエリカウディアの骨格を、肩甲烏骨の正しい向きで再現した。ディプロドクスの場合、60°の肩甲骨は首がほぼ水平だったことを意味しており、^[11]水平姿勢とそれほど変わらない。^{[12] [13]ギルモアが発見した}カマラサウルスの幼体は、当初は肩甲烏骨が「ちょうど良い位置」にあると説明されていたが、45°の角度を向いていたため、シュワルツらはその姿勢を批判した。シュワルツらが発見した肩甲烏骨の角度を持つ骨格は、オズボーン、ムーク、ジェンセンによるこの属の以前の復元と似ている。オピストコエリカウディアには2つの姿勢が考えられ、どちらも肩甲烏骨が約60°の角度をしていた。カマラサウルスとは異なり、以前の復元ではオピストコエリカウディアが同様に復元されたことはない。^[11]

懐疑的な見方もあるが、エウヘロプスとブラキオサウルスは首を垂直にしていたことが解剖学的証拠から判明しており、これは竜脚類では不可能とされてきた。研究では、首を垂直に保ったままでは血圧と消費エネルギーが高すぎて生き残れないと結論付けられているが、少なくともエウヘロプスとブラキオサウルスはそうした。頭部に血液を送るのに費やされるエネルギーはほとんどの竜脚類にとっては大きすぎると解釈されているが、これら2属に当てはまるとされる頻繁な移動の際には、実際にエネルギーを節約できただろう。生体力学的証拠は、移動時に資源を分散させるために首を垂直に立てることを支持している。この結論に至った研究では、首を垂直にした状態で100メートル（330フィート）歩行および立位時にどれだけのエネルギーが消費されるかもテストした。おおよそ同量のエネルギーが消費されただろうという結論に達した。細長い頸肋骨は、首を支え、歩行時の動きを制限する強力な体幹の骨格的証拠である。この研究は、干ばつや飢饉の時代に、直立した首がこれらの竜脚類の生存に不可欠であったという考えを裏付けている。^[3]