プロトピテクス

プロトピテクスは、更新世に生息していた新世界ザルの大型種の絶滅属です。化石はブラジルのトカ・ダ・ボア・ヴィスタ洞窟をはじめ、国内の他の場所でも発見されています。 ^{[ 1 ]}また、トカ・ダ・ボア・ヴィスタでは、大型ではあるものの体格がやや劣るアテリナ類のカイポラの化石も発見されています。 ^{[ 2 ]}

1700年代以降、ヨーロッパ人によって大量の大型動物の化石が発見されていたにもかかわらず、新世界の霊長類の化石は長年知られていませんでした。1836年7月、ブラジル古生物学の創始者として広く知られるデンマークの古生物学者ペーター・ヴィルヘルム・ルンドが、ラポ・デ・ペリペリの石灰岩洞窟から左大腿骨近位部（ UZM 1623）と右上腕骨遠位部（UZM 3530）を収集しました。ラポ・デ・ペリペリは、ブラジルのラゴア・サンタの洞窟網の一部であり、後期更新世から前期完新世にかけての多くの化石が産出しています。上腕骨と大腿骨はどちらも同じ洞窟で発見されましたが、全く同じ場所ではありませんでした。しかし、どちらも同じ個体のものであることは間違いありません。これらの断片的な化石2つは、もともと1837年11月16日付の手紙でルンドによって記述されていましたが、正式には1838年にデンマークの雑誌に掲載されるまで記載されませんでした。これは、ラゴア・サンタの化石に基づいてルンドが命名した4つの霊長類の化石のうちの最初のもの、プロトピテクス・ブラジリエンシスと名付けられました。 ^{[ 3 ] [ 4 ]}ルンドは、その大きな体格にもかかわらず、この分類群が広鼻猿類であることを認識していました。 ^{[ 3 ] [ 4 ]}その後、この記述は1839年と1840年に他のいくつかのヨーロッパの雑誌に再掲載され、イギリスの博物学者チャールズ・ダーウィンの画期的な著作『種の起源』にも言及されました。^{[ 5 ]}プロトピテクスの最初の記述は簡潔だったが、1895年にヘルルーフ・ウィンゲが著したモノグラフで詳細に記述され、頸椎、尾椎、基節骨、中節骨、および中足骨が割り当てられた。^{[ 6 ] [ 3 ]}これらの化石はより小型の個体と異なる洞窟から発見されたため、その分類は疑わしい。^{[ 7 ] [ 8 ] [ 6 ]}ウィンゲはまた、プロトピテクス・ブラジリエンシスをエリオデス属（現在はブラキテレス属）に分類したが、これは化石が大きさ以外は現存するクモザルの化石と区別がつかないという考えに基づいていた。^{[ 6 ]}このため、これらの化石は1世紀以上にわたってほとんど忘れ去られていた。^{[ 8 ] [ 7 ]}プロトピテクスの別の種、P.ボナリエンシスこの種は、アルゼンチンのブエノスアイレスのさらに南の堆積物から収集された孤立した切歯のために建てられた。^{[ 7 ]}この種はフランスの古生物学者ポール・ジェルヴェとアルゼンチンの古生物学者フロレンティーノ・アメギーノによって記載されたが、化石はカタログ化も図解も詳細な記載もされなかったため、この種は裸名となった。^{[ 7 ]}また、化石がアルゼンチン産であり、おそらく属にまとめられていたため、化石がプロトピテクス属に属するかどうかについても疑問が呈されている。^{[ 7 ]}

プロトピテクスの物語は、隣接するバイーア州のトカ・ダ・ボア・ヴィスタ洞窟で巨大な広鼻猿のほぼ完全な骨格2体が発見された1992年に再び開かれた。これらも後期更新世のものである。^{[ 9 ] [ 3 ] [ 8 ]}これらの化石はルンドが発見したものよりもはるかに完全で、頭蓋骨、下顎骨、歯などのいくつかの重要な要素が含まれていた。^{[ 3 ]}これらもブラキテレスと特定され、 1993年に古生物学者カストル・カルテルが発見を簡潔に発表した際に、B. (プロトピテクス)ブラジリエンシスに似ているとされた。 ^{[ 10 ]} 2つの骨格のうちの1つは、1996年に巨大なクモザルとして特定された新属新種カイポラ・バンブイオルムの亜成体個体のものであった。^{[ 2 ]}もう一方の骨格は、サイズと長骨の形態に基づいて属として再び有効とされたProtopithecus brasiliensisの標本であると特定された。 ^{[ 9 ]} 1995 年にこの種のハイポダイグムとされたが、サイズと長骨の形態のみに基づいていた。Toca da Boa Vista の骨格は、その完全性から、ホロタイプの代わりに、この種の古生物学、解剖学などの今後の研究の基礎として使用された。^{[ 9 ]}しかし、2013 年の Toca da Boa Vista の研究では、上腕骨と大腿骨の形態がホロタイプとは異なり、独自の属と種であるCartelles coimbrafilhoiと名付けられていることが判明した。これにより、ホロタイプを除いてProtopithecusに割り当てられていた資料のほとんどがCartellesに移された。それ以来、Protopithecus はほとんど注目されていない。^{[ 8 ]}

推定体重22.6キログラム（50ポンド）のプロトピテクスは、現存する新世界ザルの中で最大級の個体の一つでした。腕が脚よりやや長く、クモザルに似ていましたが、四肢の骨はほぼ2倍の厚さでした。頭部はホエザルに似ており、下顎が前方に突き出ていて、リンゴほどの大きさの鳴嚢を収容していました。そのため、プロトピテクスはホエザルと同じように遠吠えできた可能性があります。^{[ 11 ]} 

その大きな体格から、部分的に、あるいは主に地上生活を送っていたのではないかという説が唱えられているが、ハレナー（2011）は、樹上性サルに特徴的な形態を持つプロトピテクスの骨格には、地上移動への適応は見られないと結論づけている。ただし、推定体重から考えると、アテレスやブラキテレスのようにぶら下がり摂食をしていた可能性は低い。大型類人猿や大型亜化石キツネザルに匹敵する、時折地上を利用する樹上性四足動物だったのかもしれない。^{[ 12 ]}

ホエザルとクモザルは近縁種ではあるものの、プロトピテクスが出現するずっと以前に共通祖先から分岐した。つまり、これらの現代のサルに見られる特徴は、複数回にわたって独立して進化してきたということである。

トカ・ダ・ボア・ヴィスタで見られる他の動物には、別の大型アテラ科のカイポラ・バンブイオルムのほか、アルクトテリウム・ウィンゲイ、カトニクス・クヴィエリ、デスモドゥス・ドラキュラエ、ノトロテリウム・マキネンセ、プロトキオン・トログロディテス、スミロドン・ポピュレーター、オオアリクイ、クビワペッカリー、カニクイギツネ、アライグマ、シマスカンク、グアナコなどがいる。^{[ 2 ]}

プロトピテクスが生息していた環境は不明である。ブラジルの大部分は後期更新世には開けた熱帯セラード植生に覆われていたと考えられているが、プロトピテクスとカイポラが樹上性であったとすれば、それらの存在は、後期更新世にはその地域が密集した閉鎖林を支えていた可能性を示唆している。^{[ 2 ] [ 13 ]}後期更新世の気候変動を通じて、その地域は乾燥した開けたサバンナと湿潤な閉鎖林の間を交互に変化していた可能性がある。^{[ 12 ]}