ピニョンカケス

ピニョンマツとジュニパーの森林は、乾燥、半乾燥、または時折乾燥亜湿潤として特徴付けられます。年間平均気温は40 ～ 61 °F (4 ～ 16 °C)です。^{[ 17 ]}米国西部のポンデローサマツ林の気候は、乾燥から半乾燥です。^{[ 18 ]}天候は、ピニョンカケスの繁殖成功と生存に影響を与える重要な要因です (交尾と生存のセクションを参照)。  

米国南西部のピニョンマツとジュニパーの森林地帯における年間平均降水量は、標高、地形、地理によって大きく異なります。降水量は、低標高では10インチ（250 mm）、高標高では22インチ（560 mm）です。 ^{[ 14 ] [ 17 ]}春と夏は干ばつの時期であり、^{[ 19 ]}コロラドのピニョンマツとジュニパーは干ばつに非常に強いです。高標高と北緯を除いて積雪量は多くありませんが、それでも数日で溶け、特に南向きの斜面では溶けます。^{[ 19 ]}米国西部のポンデローサマツ林では降水量が極端に変動し、雪が全く降らない年もあれば、最大100インチ（2,500 mm）に達する年もあります。どちらの生息地でも春に大雪が降ると、ピニョンカケスの営巣が困難になることがあります。^{[ 20 ]}   

ピニョンマツとジュニパーの森林は、標高4,000 ～ 8,000 フィート (1,200 ～ 2,400 m)の丘陵、メサ、高原、低山地に分布しています。^{[ 9 ] [ 14 ] [ 17 ]}米国西部のポンデローサマツ林は、標高 6,000 ～ 8,500 フィート (1,800 ～ 2,600 m) に最も多く見られます。^{[ 20 ]}アリゾナ州北部では、標高11,500 フィート (3,500 m)までの場所で、ピニョンカケスがクラークズナッツクラッカー (Nucifraga columbiana) と一緒に採餌しているのが観察されています。 ^{[ 9 ]}  

ピニョンマツとジュニパーの森林は、石灰岩、溶岩、砂岩からなる母材を持つ、土壌の種類が豊富な地域に分布しています。 ^{[ 16 ] [ 17 ]土壌の質感は、粗い岩の砂利から細かい粘土まで様々です。 [ 17 ]}米国西部のポンデローサマツ林は、玄武岩、火山灰、石灰岩、砂岩などの火成岩と堆積岩の母材の上に分布しています。針葉樹の種子は、植生がまばらで、裸地や岩が点在する、排水性の良い土壌を示す地域に、ピニョンカケスによって埋められます。^{[ 10 ]}

ピニョンカケスは、年間を通してさまざまな形で維持される大きな群れを形成します。1月と2月の繁殖期は、群れの構成が劇的に変化する唯一の時期です。2つの群れが形成され、1つは繁殖鳥、もう1つは1歳の非繁殖鳥で構成されます。この時期には、最初の繁殖に失敗した繁殖ペアが2回目の繁殖を試みるために、3番目の群れが形成されることもあります。時には別々の群れに分かれますが、高いレベルの社会性は維持され続けます。^{[ 9 ] [ 22 ]}

ピニョンカケスは、平均2.5年間続く永続的な一夫一妻制のペアを形成するようです^{[ 23 ] [ 20 ]}。繁殖は、オスが2歳、メスが1.56歳で開始されます。オスは生涯で平均1.63回、メスは生涯で平均1.43回の交尾を行います。^{[ 24 ]}

ピニョンマツとジュニパーの森林^{[ 11 ]}とポンデローサマツの森林^{[ 9 ] [ 11 ]}は繁殖に利用される。ピニョンカケスは日照時間の増加によって刺激され、1月^{[ 9 ]}または2月上旬に繁殖を開始する。コロラドピニョンマツの緑色の球果と種子が豊富にあるため、8月に再び繁殖が起こる可能性があり、これは精巣の成長を刺激し加速させる。^{[ 13 ] [ 25 ]}巣作りから雛への給餌までの繁殖活動は針葉樹の種子の入手可能性と関連しており、12月を除くすべての月で記録されている。^{[ 9 ] [ 13 ] [ 20 ] [ 25 ]}コロラドピニョンマツの種子が大量に収穫された後に繁殖の成功が最大化される可能性がある。これらの種子は8月末に熟し、ピニョンカケスはたくさんの種子を貯蔵できるため、通常は1月から始まる年初めに繁殖することができます。^{[ 9 ] [ 13 ] [ 20 ] [ 25 ]}ピニョンカケスは1月か2月と8月の2回繁殖する機会があります。^{[ 13 ]}ピニョンカケスは不作の場合、晩冬の繁殖を諦め、代わりにピニョンカケスの種子が熟す8月に繁殖します。^{[ 11 ]群れのすべての成鳥で構成される「求愛パーティー」が形成されます。これらの「求愛パーティー」のピニョンカケスは、コロニーで繁殖するために、集団採餌エリアから数マイル離れた場所に}飛んでいきます。^{[ 9 ] [ 23 ]}

アリゾナ州フラッグスタッフ近郊のポンデローサマツ林と隣接するピニョンマツ・ジュニパー林で、250羽のピニョンカケスの群れを2年半にわたって調査した。1月か2月になると、求愛活動が活発化するにつれて、ピニョンカケスの群れの構成が劇的に変化した。群れは早朝に一緒に採餌し、その後「求愛グループ」が採餌中の群れから最大900フィート（270メートル）離れた場所まで飛んで求愛活動を行った。求愛中のつがいは、一日を通して群れから離れたり戻ったりを繰り返した。^{[ 9 ]} 

営巣は2月下旬から4月にかけて行われる。^{[ 9 ] [ 11 ]}餌の入手可能性は営巣地の選択において重要な要素である。巣作りは緩やかなコロニーで行われ、「求愛パーティー」のつがい間で同期される。^{[ 9 ] [ 11 ] [ 23 ]}営巣中、繁殖ペアの鳥はメインの群れと一緒にねぐらをとり、毎朝1.5時間、ユニットとして餌を食べる。^{[ 9 ]}

巣はピニョンマツ^{[ 11 ]} 、セイヨウネズ（J. occidentalis）^{[ 11 ]} 、またはポンデローサマツ^{[ 11 ]}に作られ、小枝と細かく裂いた樹皮で構成されています。アリゾナ州フラッグスタッフの都市部に生息するピニョンカケスは、ゴミ、紙、合成素材で巣を作っているのが観察されました。巣は、ポンデローサマツの木に、地上から平均18.4フィート（5.6メートル）の高さに作られ、上部には多くの覆いがあります。巣は互いに50～500フィート（15～152メートル）離れて作られています。 ^{[ 9 ]}  

ピニョンカケスは非常に適応力が高いようです。例えば、ある研究^{[ 26 ]}では、ピニョンカケスは過去の経験に基づいて巣の場所を変えることを学習したと結論付けています。少なくとも2回の捕食者との遭遇の後、ピニョンカケスは木の露出した場所に巣を作ることを避けることを学習しました。7歳以上のピニョンカケスは、隠れやすさを高めるために低い高さに巣を作ることを学び、太陽熱の上昇^{[ 26 ]}と抱卵のエネルギーコストの削減^{[ 20 ]のために、シーズンの早い時期に幹から離れた場所に巣を作るようになりました。}

メスは通常3～5個の卵を抱卵する。^{[ 11 ] [ 20 ]}アリゾナ州フラッグスタッフで測定された卵塊には、通常4個の卵が含まれていたが、年によっては巣全体の40%以上が3個以下の卵しか含まれていなかった。4個以上の卵の大きな卵塊は、コロラドピニョンマツの種子が豊富な年に多く見られた。^{[ 20 ]}

抱卵中、オスはメスを離れ、独自の採食群を形成する。^{[ 9 ]}抱卵中のメスは、つがいのオスからピニョンマツとポンデローサマツの種子を与えられる。^{[ 11 ] [ 23 ]} MarzluffとBalda ^{[ 23 ]}は、抱卵中、メスは約73分に1回のペースで餌を与えられることを発見した。卵は通常、孵化する前に17日間抱卵される。^{[ 27 ]}

アリゾナ州フラッグスタッフ近郊のポンデローサマツ林では、最初の営巣に失敗した鳥のつがいが4月下旬に3～12個の巣からなる衛星営巣コロニーを形成した。これらの衛星コロニーは、最初の営巣場所からあらゆる方向に最大0.75マイル（1.21 km）に散らばっていた。 ^{[ 9 ]}営巣成功率は連続して増加したが、巣立ち雛の数は増加しなかった。^{[ 28 ]} 

ある研究では、^{[ 9 ]} 繁殖の同期により、すべての若いピニョンカケスの巣立ちは異なる巣から6日以内に起こった。巣立った雛を寒さから守るため、雌は巣にずっと留まり、雌と雛には吐き戻したポンデローサマツの種子が与えられた。孵化後最初の12〜15日間は、最大2羽の雄が雛に餌を与えた。おそらく前年の営巣ペアの息子である最大7羽の成鳥の雄が、^{[ 23 ]}雛の最後の4日間と巣立ち後20日間、協力して雛に餌を与えた。1回目および/または2回目の営巣に失敗した成鳥のピニョンカケスの中には、他の若い鳥の親の役割を担うものもいるのが観察されている。^{[ 9 ]}

若いピニョンカケスは孵化後約 3 週間で巣立ちます。^{[ 29 ]}巣立ち後 8 日後、^{[ 9 ]}雛は主に昆虫^{[ 9 ] [ 23 ] [ 27 ] [ 30 ]}と柔らかい植物^{[ 9 ]}を自分で食べることを学びます。ピニョンマツの種子とポンデローサマツの種子は予備の食料として食べられます。^{[ 23 ] [ 27 ] [ 30 ]}巣立った雛の親鳥は、1 か月まで餌を与え続けますが、その量は減ります。未成熟のピニョンカケスは 8 週間で独立します。巣立ち後、成鳥と雛は夏の終わりまで緊密な採食グループを形成します。^{[ 9 ]}秋になると、雌雄の幼鳥は生まれた群れの永久メンバーになるか、他の群れのメンバーになるために離れます。若い雌は通常、生まれた群れを離れて新しい群れで交尾相手を探し、雄は生まれた群れにとどまって繁殖するか、親の繁殖を手伝います。^{[ 23 ]}

ピニョンカケスは捕食されるリスクが高いが、^{[ 31 ]}群れをなすこと、コロニーで営巣すること、モビング行動によって捕食者を撃退できる可能性がある。^{[ 9 ] [ 20 ] [ 31 ]}バルダとベイトマンによる研究^{[ 9 ]}では、アリゾナ州フラッグスタッフ近郊で、群れの4～12羽のピニョンカケスが番人として、木の上の高い見晴らしの良い場所に位置し、群れが餌を食べている間、侵入者を静かに待っていた。侵入者が近づくと、警告の鳴き声によって群れは餌を食べるのをやめ、木の中に隠れた。

ピニョンカケスは、アメリカワシミミズク( Bubo virginianus ) ^{[ 9 ] [ 26 ]} 、ハイタカ( Accipiter striatus )、クーパーハイタカ( A. cooperii )、アカオノスリ( Buteo jamaicensis ) ^{[ 9 ]} 、およびハイイロギツネ( Urocyon cinereoargenteus ) ^{[ 9 ] [ 26 ]}を襲撃しているのが目撃されている。

アリゾナ州フラッグスタッフで行われた調査では、1981年から1986年の間に122個のピニョンカケスの巣が発見され、調査されました。^{[ 26 ]}ピニョンカケスに対する捕食イベントの割合は、ワタリガラスとカラス（Corvus spp.）が76.2%、ステラーカケス、アバートリス（Sciurus aberti）、イワリス（Spermophilus variegatus）が18.0%、ヘビ、ハイイロギツネ、イエネコ（Felis silvestris）などの地上捕食者が4.1%、ハイタカが1.6%でした。^{[ 26 ]}メキシコフクロウ（Strix occidentalis lucida）がピニョンカケスを捕食しているのも目撃されています。^{[ 32 ]}

抱卵中の雌は夜間に巣から引きずり出されることがある。^{[ 13 ]}メスのピニョンカケスは巣を離れることを極めて嫌がるため、夜行性および昼行性の捕食者に対して脆弱である可能性がある。ピニョンカケスは緩やかなコロニーで繁殖するため、巣を見つけることに慣れた捕食者は抱卵中または育雛中の雌を専門に狙う可能性がある。^{[ 31 ]}

一般的に、成鳥は1歳鳥よりも生存率が高く、1歳鳥は幼鳥よりも生存率が高い。^{[ 20 ]}ピニョンマツが種子を生産しない年は、巣の失敗率が「高い」。晩冬から早春にかけての繁殖では、ピニョンマツの種子が豊作だった年を除いて、成鳥まで生き残る雛の数が少なくなる。8月または9月に2回目の繁殖を行うと、晩秋に天候が急速に悪化した場合、雛の死亡率が高くなる可能性がある。^{[ 13 ]}

マーズラフとバルダ^{[ 23 ]}は、1972年から1984年にかけてアリゾナ州フラッグスタッフで708羽のピニョンカケスを調査した。ピニョンカケスの死亡率が最も高かったのは秋で、これはおそらくピニョンマツの種子の収穫に関連した、比較的馴染みのない地域での採餌活動の増加が原因と考えられる。毎年、成鳥の平均74%、1歳鳥の62%、幼鳥の41%が生き残った。メスのピニョンカケスはオスよりも生存率が低かったが、これはおそらくメスが抱卵と育雛を行うためと考えられる。

アリゾナ州フラッグスタッフで行われたマーズラフとバルダによる別の研究^{[ 20 ]}では、ピニョンカケスの全年齢クラスの生存率は、ピニョン種子の収穫量の変動よりも天候とより強く相関していた。幼鳥と1歳鳥は、春の天候が暖かく湿潤でピニョン種子の収穫量が多い場合、雪の多い春やピニョン種子の収穫量が少ない場合と比べて生存率が高かった。成鳥も春の暖かく湿潤な天候で生存率が高かったが、中程度のピニョン種子の収穫量が多い場合と多い場合を比較すると、生存率が最も高かった。これは、種子の収穫量が多い年には収穫期に活動が増加し、捕食者にさらされる機会が増えたためと考えられる。

アリゾナ州フラッグスタッフ近郊の2つのピニョンカケスの群れを調査した結果、クラークとガバルドンは、成鳥による巣の放棄は、雛の低温による熱ストレスへの反応である可能性があると示唆した。体温調節ができないほど幼い雛は、放置されると低温による熱ストレスで死んでしまうことがある。この熱ストレスが、雛が死ぬ前に巣を放棄する原因となっている可能性がある。巣が部分的に捕食された後にも、捕食者が戻ってくる可能性が高いため、巣の放棄が起こる可能性がある。（種子の入手可能性は自然に制御されていた。一方の群れは自然に採餌しなければならず、もう一方の群れはフラッグスタッフの鳥の餌台の近くに生息していた。実際、種子の供給量が多いと雛の死亡を防ぐことはできなかった。）^{[ 33 ]}

ピニョンカケスは50羽から500羽以上^{[ 11 ] [ 23 ] [ 30 ]}、時には数千羽の群れを形成し、8月下旬に一緒に採餌を始めます。^{[ 11 ] [ 30 ]}群れを作ることは、探索効率を高め、捕食を減らすための適応戦略である可能性があります。^{[ 20 ] [ 26 ] [ 27 ]}ピニョンカケスは、ある地域でピニョンマツやポンデローサマツの球果がほとんど生産されない年には、球果を探して長距離を移動しなければなりません。異なる群れは、同じ地域内で互いに交差し、鳴き声で連絡を取り合うことがあります。

群れは、年間の一部期間、アカゲラ( Picoides villosus )、コゲラ( P. pubescens )、キタコゲラ( Coloptes auratus )、ホシガラス、ムクドリ( Sturnus vulgaris ) と形成されることがあるが、これらの種は群れの維持には重要ではない。異種間の群れの利点は、おそらく採餌中の捕食者からの保護と、その地域で豊富だが散在している餌を見つけるのに役立つことにある。^{[ 22 ]}

ピニョンカケスは、地面や枯れた倒木で昆虫や貯蔵された種子を探して採餌します。また、生きている木の割れ目で貯蔵されたピニョン種子を探したり、新しく成長したポンデローサマツの枝の先端で餌を食べたり、樹冠でピニョンマツやポンデローサマツの球果を探したりもします。^{[ 9 ]}球果が熟していて閉じている場合、ピニョンカケスはそれを足で開けられる場所に移動させます。そして、くちばしで球果を叩いて開けます。^{[ 23 ]}ピニョンカケスは、色、重さ、くちばしで種子を叩いて出す音の組み合わせによって、中身の入った種子と空の種子を区別することができます。^{[ 9 ] [ 11 ] [ 13 ]}ピニョンカケスは、拡張可能な食道に最大43個のポンデローサマツの種子^{[ 9 ]}と56個のピニョン種子を保持することができます。^{[ 10 ] [ 13 ]}

^{貯蔵された種子は、}生殖腺の発達、求愛、巣作り、産卵、抱卵のためのエネルギー源となる。^{[30] ピニョンカケスは、後で使用するためにピニョンマツとポンデローサマツの種子を貯蔵するために、最大 7.5 マイル (12.1 km) 移動する。[9][11][13][23][20][30 ]種子の貯蔵は秋}に^最も一般的で^{ある。[ 11 ] [ 29 ]貯蔵されたコロラドピニョンマツの種子は、} 11^{月から2月にかけてピニョンカケスの}食餌の最大 90% を占める。^{[ 30 ]} 1 つの貯蔵庫には 1 ～ 7 個の種子が置かれ、^{[ 10 ]} 1 羽のピニョンカケスは 1 シーズンで 20,000 個以上の種子を貯蔵することができる。^{[ 30 ]}ニューメキシコのピニョンカケスの群れは、1年間で450万個の種子を貯蔵すると推定されている。^{[ 13 ]}ピニョンカケスは、ステラーカケス ( Cyanocitta stelleri )による種子の盗難を避けるために種子を再貯蔵する可能性がある。^{[ 29 ]} 

種子は季節に応じて、地上または地上外に貯蔵されます。種子は、植生がまばらで露出した排水の良い土壌のある場所で地上に貯蔵されます。^{[ 10 ]}種子は、枯れた針葉や小枝の落ち葉の中、^{[ 9 ] [ 11 ]}有機物と鉱物土壌の間に埋められます。^{[ 10 ]}種子は、木の幹の近くに貯蔵されます。 ^{[ 9 ]}最も多いのは、雪が最も早く溶ける南側です。^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 13 ]}地面が雪で覆われると、地上貯蔵は停止します。^{[ 10 ]}

ピニョンカケスは、冬期に地上の場所に有意に（P<0.01）多くの種子を貯蔵することが観察されている。ほとんどの種子は樹皮の割れ目に貯蔵されていた。これはおそらく地温の低さと積雪によるものと考えられる。^{[ 29 ]}

アリゾナ州フラッグスタッフ近郊の住宅地に生息するピニョンカケスの群れが、鳥の餌箱からヒマワリの種、コロラドピニョンシード、ピーナッツ、キビを取り除いて貯蔵しているのが観察された。^{[ 29 ]}

ピニョンカケスは、同種の仲間が種子を貯蔵した特定の場所を少なくとも2日間記憶することができます。貯蔵された種子の一般的な場所を少なくとも7日間記憶することができます。観察による空間記憶は、貯蔵への依存、群れでの貯蔵、および/またはその両方の組み合わせの結果として進化した可能性があります。^{[ 34 ]}

ピニョンカケスは、晩夏には主にピニョンマツの種子を^{[ 9 ] [ 11 ] [ 13 ] [ 23 ] [ 20 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 30 ]}、秋と初冬にはポンデローサマツの種子を採食する。^{[ 9 ]}アリゾナ州フラッグスタッフのピニョンカケスの群れは、11月下旬から12月上旬にかけて、時間の80%をポンデローサマツ林での採食に費やし、残りの20%を草や草本が優占する開けた草原とピニョンマツ・ジュニパー林での採食に費やした。草原に雪が積もっているときは、群れは時間の60%を雪が地面を覆うことがほとんどないピニョンマツ・ジュニパー林で過ごした。^{[ 9 ]}

秋と冬には、ピニョンカケスがニューメキシコ州、ユタ州、アリゾナ州のガンベルオーク群落でガンベルオーク（Quercus gambelii ）のドングリを食べていることが観察されている。 ^{[ 35 ]}