ニューロンの位相リセット

ニューロンの位相リセットは、さまざまな生物学的振動子で観察される動作であり、神経同期や体内のさまざまなプロセスの作成に役割を果たしています。ニューロンの位相リセットは、振動の動的動作がシフトする場合です。これは、刺激が振動サイクル内の位相を乱し、周期の変化が発生したときに発生します。これらの振動の周期は、生物学的システムによって異なる可能性があり、例は次のとおりです。(1)神経応答は、情報をすばやく中継するために1ミリ秒以内に変化する可能性があります。(2) 1日を通して発生する心臓や呼吸の変化は、数秒以内である可能性があります。(3)概日リズムは、数日間にわたって変化する可能性があります。(4)冬眠などのリズムは、数年単位の周期を持つ場合があります。^{[1] [2]このニューロンの活動パターンは、体全体のさまざまな神経回路で見られる現象であり、}単一のニューロンモデルとニューロンのクラスター内で 見られます。これらのモデルの多くは、ニューロンの振動を乱し、その乱れがニューロンの位相サイクルに与える影響を測定する位相応答（リセット）曲線を利用しています。 ^{[3] [4]}

レオン・グラスとマイケル・マッキー（1988）は、刺激が位相サイクルにのみ影響し、応答の振幅には影響しないという仮定の下で、振動ニューロンを摂動させる効果を観察するために、リミットサイクル発振器の理論を開発しました。^[5]

位相リセットは、心臓ペースメーカー細胞を介した概日リズムや心拍の調節から、記憶、膵臓細胞、てんかんなどの神経変性疾患における重要な役割まで 、脳内のさまざまな経路で神経同期を促進する役割を果たしています。^{[6] [7]} 行動パターンの活動のバーストは、パルス結合発振器としてよく知られている脈動信号を使用する結合発振器を通じて発生します。^{[8] [9]}

摂動（外部刺激）によって生じる位相（またはニューロンの行動）のシフトは、位相応答曲線（PRC）内で定量化して、結合ニューロンと振動ニューロンの同期を予測することができます。^{[8] [3]}これらの効果は、応答の進みまたは遅れの場合に計算され、振動ニューロンの位相サイクルで刺激がいつ適用されたかに応じて、ニューロンの振動行動の変化を観察することができます。これを理解するための鍵は、ニューロンの行動パターンと神経情報が移動する経路にあります。神経回路は、刺激を経験してから数ミリ秒以内に効率的かつ効果的に通信し、神経ネットワーク全体に情報を広めることができます。^[10]ニューロンの同期の研究は、正常状態や病気の状態などの神経状態に生じる違いに関する情報を提供できる可能性があります。アルツハイマー病やパーキンソン病などの疾患に大きく関与するニューロンは、ニューロンのクラスターが急速に発火して情報を素早く伝達できる位相ロック状態に入る前に位相リセットを受けることが示されています。^{[8] [10]}

位相応答曲線は、入力がサイクルのどの部分に適用されたかに応じて、時間の経過に伴う周期の変化に注目することで計算できます。刺激によって生じた摂動により、振動内の安定サイクルが移動し、その後安定サイクルの限界に戻ります。曲線は、振動ニューロンへの入力による前進または遅延の量を追跡します。PRC は、振動をモデル化するために、発火パターンと振動ニューロンのネットワークにおける特定の動作パターンを想定しています。現在、想定される発火パターンを使用してモデル化できる回路はわずかしかありません。^[5]

発火神経回路の挙動をモデル化するために、次式を計算して PRC 曲線とその軌跡を生成します。周期は、0≤∅≤1 で定義される位相サイクルからの振動子の非摂動周期として定義され、摂動を受けたサイクルは次の式に示すように として知られています。^[3]周期の短縮により運動の軌跡が運動の方向に変位すると位相の進みが発生し、変位が運動の反対方向に発生すると位相の遅れが発生します。 ${\displaystyle T_{0}}$${\displaystyle T_{1}}$

${\displaystyle F(\varnothing )={\frac {(T_{1}-T_{0})}{T_{0}}}}$

振動周期の摂動が極めて小さい場合、神経振動子の応答関数を導くことが可能である。この応答関数は、その応答に基づいて異なるクラス（タイプ1とタイプ2）に分類することができる。^{[8] [3] [11] [12]}

1. タイプ I 位相応答曲線は非負で厳密に正であるため、摂動は位相スパイクを増強することはできますが、遅延させることはできません。これは、軸索の興奮を高めるシナプス後電位などのわずかな脱分極によって発生します。タイプ I PRC は、発火開始に向かってよりゆっくりと発火することも示されています。弱く結合した神経振動子でタイプ I PRC を示すモデルの例としては、コナー モデルとモリス-レカー モデルがあります。^{[3] [11] [13]}
2. タイプ II 位相応答曲線には、負の領域と正の領域があります。この特性により、タイプ II PRC は、発生する摂動のタイミングに応じて位相の変化を進めたり遅らせたりすることができます。これらの曲線は、発火が突然始まることもあり、このため、閾値以下では発火できません。タイプ II PRC の例は、ホジキン・ハクスリーモデルに見られます。^{[3] [11]}

多くの研究により、PRCを使用して神経振動内の同期の発生を予測できる2つの主要な仮定が示唆されています。これらの仮定は、他のニューロンにリンクされた結合ニューロン内の同期を示すのに役立ちます。最初の仮定は、ニューロン間の結合は弱くなければならず、摂動に応じて極小の位相変化が必要であると主張しています。^{[8] [3] [14]}

2番目の仮定は、ニューロン間の結合が脈動性であると仮定し、PRCを計算するための摂動は回路内で受信される入力のみを含むべきである。これにより、別の摂動を受信する前に各フェーズがリセット内で完了するという制限が生じる。^{[8] [14]}

2つの仮定の主な違いは、脈動の場合、入力の影響は事前にわかっているか測定されている必要があることです。弱結合では、摂動による応答の大きさのみを測定して位相リセットを計算します。弱結合では、発振器が位相ロックに収束して同期に至る前に多くのサイクルが発生しなければならないという主張も生じます。^{[8] [14]}

位相リセットの背後にある仮定が、同期やその他の神経特性につながる神経活動の分析に有効であるかどうかについては、依然として多くの議論が残っています。事象関連電位(ERP) は、さまざまなイベントに対する脳の反応を測定するために一般的に使用される指標であり、脳波(EEG) で測定できます。EEG を使用すると、脳全体の電気活動を非侵襲的に測定できます。^[14] 位相応答曲線は次の基準に基づいて動作し、位相リセットが動作の原因であることを証明するために発生する必要があります。

1. 振動は、位相をリセットする前にすでに発生している必要があります。つまり、刺激に反応してリセットが発生するのは、リセット前に振動がすでに存在していた場合のみであるということです。
2. 振動のリセットにより ERP が形成される場合、ERP は同様の特性を示さなければなりません。
3. ERPの生成に関与する神経源は、位相リセットと見なされるためには、進行中の振動と同じでなければならない。^[14]

ニューロンで観察される活動パターンは位相リセットではなく、誘発電位 (ERP) に対する反応である可能性があると主張する議論には、次のものがあります。

1. ERPが位相リセットによって生成された場合、位相濃度を測定するだけでは位相リセットが起こっていることを証明するのに十分ではありません。この例としては、データをフィルタリングしながら測定することが挙げられます。これは、摂動に反応して人工的な振動を実際に誘発する可能性があります。刺激前から刺激後にかけて位相リセットのパワーが増加しない場合は、この議論を克服できる可能性があることが示唆されています。^[14]
2. 刺激が与えられた時点で進行中の振動の振幅と位相は、電流振動によって生成されたERPに影響を及ぼすはずである。この議論は、電流振動の振幅または位相が影響を受けてERPが生成され、独立したイベントであると想定できない場合には克服される。^[14]

てんかんは、伝統的に、過剰同期神経活動に起因する疾患とみなされてきた。研究により、神経ネットワークのトポロジーの特定の変化とシナプス強度の増加が、過剰興奮状態に移行する可能性があることがわかった。ニューロンの通常のネットワークは、通信につながる同期パターンで発火する。この行動がさらに興奮すると、「バースト」につながり、この通信が大幅に増加する可能性がある。この増加は、神経ネットワークの過剰活性化につながり、最終的には発作につながる。てんかんなどの疾患は、非同期活動を防ぐために神経ネットワーク間の同期を高度に制御する必要があることを示している。神経制御の研究は、てんかんで観察されるような非同期活動の症状を軽減する方法の概要を示すのに役立つ可能性がある。^{[15] [16]}

位相リセットは長期記憶の形成に重要である。ガンマ周波数範囲内での同期により、刺激によって位相がロックされるとシータ振動の位相リセットが続くことが示された。これは、神経ネットワーク内の接続により、特定のネットワークを継続的に再活性化することで記憶が形成される際に神経同期が増加することを示しています。 ^{[17] [18]}

記憶を素早く形成する必要がある記憶課題では、アルファ活動内の位相リセットにより記憶の強度が増した。^{[14] [19]}

シータ 位相歳差運動はラットの海馬で観察される現象であり、神経スパイクのタイミングに関連しています。^{[20] [21]} ラットが環境内を移動する際、海馬には、動物が馴染みのあるランドマークの近くにいるときに発火（スパイク）する特定のニューロンがあります。各ニューロンは特定のユニークなランドマークに調整されており、そのためこれらのニューロンは場所細胞と呼ばれています。^[要出典]

興味深いことに、場所細胞が発火するタイミングは、動物がランドマークからどれだけ離れているかによって決まることが判明しました。海馬にはシータ帯域（4～8 Hz）の背景振動があります。動物がランドマークに近づくと、場所細胞のスパイクは背景シータ振動に比べて位相が早くなるため、位相オフセットは基本的に距離を測定または表します。空間距離に対するこの位相シフトは、位相歳差運動と呼ばれます。^[22]

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