ゴボウ

木の虎
男
マウント
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	チョウ目
スーパーファミリー:	夜行性動物
家族：	エレビダエ科
亜科:	ヒキガエル科
属:	アルクティア
種：	A. プランタギニス
二名法名
ゴボウ （リンネ、1758年）
同義語
リスト Phalaena plantaginis リンネ、1758 Phalaea alpicola Scopoli、1763 カイコ病院 [デニスとシッファーミュラー、1775] カイコガ（Bombyx matronalis） フレイヤー、1843 Nemeophila plantaginis floccosa Graeser、1888 ウラルヒラタムシ（Parasemia plantaginis uralensis） クルリコウスキー、1904 Parasemia plantaginis insularum Seitz、1910 Parasemia plantaginis carpathica ダニエル、1939 年 Chelonia plantaginis var.カムチャティカ メネトリエス、1857 Parasemia plantaginis kamtschadalus Bryk、1942 Parasemia plantaginis paramushira Bryk、1942 Parasemia plantaginis passanauriensis Alberti、1973 寄生虫症プランタギニス ホスピタf.シャヴェルダの中断 、1910 年 Parasemia plantaginis jezoensis 井上、1976 ネメオフィラ マクロメラvar.ロイコメラ・ バトラー、1881年 Parasemia plantaginis japonica 井上 & 小林、1956 ネメオフィラ プランタギニスab.メラス ・クリストフ、1893年 ネメオフィラ・カエスピティス グロート＆ロビンソン、1868年 ネメオフィラ・カエスピティス ・ボアデュバル、1869年 Nemeophila cichorii グロート & ロビンソン、1868 年 ネメオフィラ・チチョリー・ ボアデュバル、1869年 Platarctia modesta Packard、1864 年 ネメオフィラ・アラセンシス・ ストレッチ、1906年 Euppsychoma geometaica Grote、1865 ネメオフィラ ゲデシ ノイモーゲン、1884 Platarctia scudderi Packard、1864 年 ネメオフィラ セルウィニー H. エドワーズ、1885 パラセミア プランタギニス マクロメラab.サハリネンシス 松村、1927 Parasemia plantaginis altaica Seitz、1910 Parasemia plantaginis stoetzneri O.Bang-Haas、1927 プランタギニス寄生虫症 (リンネ、1758)

Arctia plantaginis（アカネズミ）は、ヒメシロチョウ科の蛾です。いくつかの亜種が、アナトリア南部、トランスコーカサス、イラン北部、カザフスタン、モンゴル、中国、韓国、日本に至る全北区生態圏に生息しています。亜種の 1 つは北米固有種です。

この種はかつてはパラセミア属に属していたが、アセルビア属、パラクティア属、パラセミア属、プラタルクティア属、プラティプレピア属の他の種とともにアークティア属に移された。^{[1] [2]}

P. plantaginis の雄は主に黄色と白の2つの異なる色の表現型で発生します。これらは警告色であり、その色は捕食者の攻撃を阻止する役割を果たします。警告色の種の集団では、単一の色の表現型が優勢になるのが一般的です。これは、捕食者がより一般的な表現型を避けることをよりよく学習し、まれな表現型はより高い捕食を受けるためです。まれな表現型は、捕食者が警告信号にあまり精通していないため、しばしば淘汰されます。したがって、他の適応上の利益と引き換えに弱い警告信号を永続させるための他の選択圧が存在します。^[3] P. plantaginis は、捕食、配偶者選択、免疫機能、体温調節など の対抗する選択圧を研究するための一般的なモデルとなっています。

この蛾は、非常に変異が多い。翼開長は 32～38 mm。通常、雌雄ともに前翅は黒く、中程度に幅広のアイボリーイエローの帯がある。雄の後翅は黄色または白色で、不規則な縁の帯があり、しばしば途切れ、縁下斑が 2 つまたは 3 つある。後翅の基部には、胞縁と肛門縁の前に黒い縞がある。雌の後翅は上部が赤く、基部は濃い黒色である。多数の異常が発見され、命名されているが、それらはしばしば優勢に発生し、例外的に典型的な標本にのみ発生する。主な異常は Seitz, 1913 に列挙されている。^[4]

個体群は世界中に生息していますが、北アメリカとユーラシアの北緯^{[5]に最も多く生息しています。 [6]}北アメリカの個体群はアラスカからマニトバ、南はロッキー山脈地域からニューメキシコ南部まで分布しており、アリゾナ州とカリフォルニア州およびネバダ州のシエラネバダ山脈には孤立した個体群が生息しています。^[6]

P. plantaginis は、小川が近くにある牧草地のような、やや湿った場所を好みます。成虫は、ルピナス属の植物が生育する牧草地であるルピナス林の近くで過ごすことを好みます。このルピナス属の一年生および多年生の種は、250種以上が山地と低地の生息地全体に分布していると推定されており、北米と南米には非常に多様な地域が見られます。^[7]

イタリア、オーストリア、スイスのアルプス地方全域に分布するP. plantaginisの個体群を 2 年間調査した結果、個体群全体が 1 つであることが示されました。ペアワイズ Fst 値、 AMOVA、COI の結果から、2009 年と 2010 年の 2 回のサンプリング期間中に個体群間の差異はほとんど見られませんでした。この全体的に遺伝的多様性が高く、個体群間の差異が少ないことから、 P. plantaginis の個体群では遺伝子流動が多く、個体群密度が高いことがわかります。この極端な遺伝子流動により単一の形態学的表現型が固定されると考えられますが、この種のさまざまな個体群が経験する異なる選択圧により、広範囲にわたる多型性が維持されると考えられます。^[8]

キバハリガは多食性で、その食性は大きく異なります。異なる宿主植物を食べると、免疫機能や全体的な生活史特性が異なります。その一例は、オオバコを食べるキバハリガの幼虫です。この植物にはイリドイド配糖体が大量に含まれており、幼虫が防御化学物質を生成するのに役立ちます。2015年の研究では、オオバコを食べる幼虫に含まれるイリドイド配糖体は、アリと寄生虫の両方を阻止するのに十分であることが示されました。^[9]

防御化学物質の生成に役立つ植物化合物をより多く摂取することは、イモムシにとって有益であるかもしれないが（植物による）、このプロセスはイモムシにとってコストがかかり、エネルギーを大量に消費する可能性がある。多食性の幼虫の場合、解毒と毒素隔離のこのプロセスは、生理機能がさまざまな種類の植物や化合物の解毒プロセスをサポートする必要がある場合、特にコストがかかる可能性がある。幼虫のときに解毒に多くの投資をすると、成虫になったときの生殖能力が低下する。^[10]

P. plantaginisは主要な繁殖者であり、成虫になると餌を食べないので、幼虫の食事は成虫の適応にとって非常に重要な要素となります。^[10]

オスは平均してメスよりも小さいですが、発育速度は比較的似ています。一般的に、発育時間が長いほど蛹の質量は大きくなり、メスでは蛹の質量は生涯に産まれる卵の総数と相関します。^[11]

多食性の種であるP. plantaginisの生活史特性は、生息地と食事に依存します。P. plantaginisでは、食事から抗酸化物質を大量に摂取すると、病原体をカプセル化する能力が大幅に高まります。 ^[11]カプセル化は、無脊椎動物がさまざまな寄生虫や病原体から身を守るために発生する重要な生来の免疫反応です。^[12]抗酸化物質は、カプセル化反応の結果生じるフリーラジカルの生成によって生じる損傷から細胞を保護する役割を果たします。^[13]病原体負荷が高い可能性のある環境では、個々の蛾が摂取する食物が防御機構の構築に重要です。^[11]

鳥類とアリはP. plantaginisの最も一般的な捕食者であり、この蛾はこれらに対して一般的な防御機構と特殊な防御機構の両方を備えている。^[14]アオガラ（Cyanistes caeruleus ）はよく知られた捕食者である。

捕食による選択は宿主の免疫防御に影響を与える可能性があり、これはArctia plantaginisの幼虫における病原体Serrate marcescensの毒性を測定した実験によって実証されている。警告信号の小さい幼虫は、警告信号の大きい幼虫よりも生存率が高かった。これは、警告信号の発生には免疫機能が犠牲になっていることを示唆している。基本的に、免疫機能と捕食防御の間にはトレードオフがある。したがって、病原体の毒性と宿主免疫の進化を考える場合、捕食は重要な要因である。^[15]

警告色は多くのチョウ目に共通する現象で、獲物が目立つ警告信号を発する適応メカニズムである。モリフジガでは、目立つ色彩パターンが、捕食者に有毒、毒性、あるいは不味い、あるいは利益にならない影響を伝える。通常、警告色の種は、単型の個体群に有利な強い淘汰を受ける。特定の警告信号の表現型が環境でより一般的になるにつれ、ますます多くの捕食者がそのような信号を持つ個体を避けるようになる。P. plantaginisでは、黒地に白または黄色の縞模様と斑点が特徴的な後翅のパターンが、捕食者に化学防御を警告する。しかし、 P. plantaginisの個体群はほぼ常に多型性であり、オスはさまざまな程度の黄色または白のメラニン化した縞模様を示す。黄色型はより強い警告信号を示し、捕食率が低く、捕食者をためらわせる時間が長くなる。白色モルフは黄色モルフよりも鳥類に捕食される割合がかなり高いが、多くの個体群で頻繁に見られる表現型として残存しており、白色モルフに有利な他の選択圧があることを示唆している。^[3]

捕食率が高いにもかかわらず、白色モルフが存続している理由として考えられるのは、選択の異質性である。言い換えれば、シロオオヤマネコの分布が広いため、異なる個体群は大きく異なる選択圧を受ける。考慮すべき点の 1 つは免疫の変異である。2013 年の研究では、オスの黄色と白色の幼虫を集団で飼育した場合の生存率が異なることが実証された。黄色のオスは白色のオスよりも集団で蛹になるまで生き延びやすく、これは免疫投資の違いを反映している可能性がある。集団では、白色のオスは病原体を包み込む能力が優れていたが、黄色のオスは血リンパ (昆虫の「血液」に相当) の溶解活性 (ウイルス攻撃) が高かった。したがって、2 種類のシロオオヤマネコは免疫投資が異なるため、集団で存続している可能性がある。これは、免疫課題の異なるリスク要因を持つ異質な環境で繁栄するのに有利である。^[16]

キバタフライの警告信号は植物が生い茂る風景の中では非常に目立ちますが、地面に落ちるとその模様は検出されにくくなります。破壊的な色彩とは、模様が錯覚を起こして物体の端を判別しにくくすることです。本質的には、物体の輪郭の外観を破壊します。明らかにカモフラージュ技法である破壊的な色彩という考え方は警告信号学においては直感に反するように思われますが、蛾の同じ色彩パターンは背景に応じて警告信号としてもカモフラージュとしても機能することが実証されています。キバタフライは、捕食者の存在下で突然地面に落ち、足を折りたたんだ特定の硬直した姿勢をとることで、本質的に「死んだふり」をする行動を示します。一度地面に落ちると、蛾を検出することははるかに困難になります。これは、キバガの後ろ羽の模様が目立つものからカモフラージュするものへと瞬時に切り替えられることを示唆しており、これには明らかな適応上の利点がある。^[17]

2017年の研究では、P. plantaginisが2種類の捕食者に対する防御機構として2種類の化学液を分泌する能力が強調されました。この蛾は、色鮮やかで目立つ後翅の色彩パターンに加え、腹部と胸腺から防御液を分泌します。腹部液はアリを撃退しましたが鳥は撃退しませんでした。一方、胸腺液は鳥を撃退しましたがアリは撃退しませんでした。これは、単一の種が捕食の脅威に反応して標的特異的な化学防御液を生成できることを示唆しています。^[14]

• Arctia plantaginis plantaginis
• Arctia plantaginis araitensis 松村、1929
• Arctia plantaginis Carbonelli de Freina、1993
• Arctia plantaginis caspica ダニエル、1939 年
• Arctia plantaginis caucasica (メネトリエス、1832)
• Arctia plantaginis hesselbarthi de Freina、1981
• Arctia plantaginis中断 ドラウト、1931年
• Arctia plantaginis kunashirica Bryk、1942
• Arctia plantaginis Macromera (バトラー、1881)
• Arctia plantaginis melanissima 井上、1976
• Arctia plantaginis melanomera (バトラー、1881)
• Arctia plantaginis nycticcans (メネトリエス、1859)
• Arctia plantaginis petrosa (ウォーカー、1855)
• Arctia plantaginis sachalinensis 松村、1930
• Arctia plantaginis sifanica (Grum-Grshimailo、1891)

成虫のヤマトシジミでは警告信号に表現型の可塑性は見られない。成虫の警告信号の形やパターンは幼虫期の資源配分中に完全に決定される。成虫が変態すると、警告信号の表現型は変化しなくなる。^[18]

黄色モルフは白色モルフよりも捕食を避けることができますが、実験室での研究では、黄色オスは白色オスに比べて交尾の成功率が低いことが示されました。繁殖の成功と捕食者回避の間のこのトレードオフは、2つの多型が存在する理由を説明できるかもしれません。^[19]

雌は日中に雄を引きつける傾向があり、夕暮れ時に群れをなす。雌の群れに引きつけられた雄のP. plantaginisは、おそらく性フェロモンが似ているため、近縁種であるArctica villaの雌と容易に交尾することが観察されている。同様に、雌のP. plantaginisも雄のArtica villaに引きつけられる。^[20]

P. plantaginisの個体群の飛翔行動は、色のモルフによって異なり、頻度に依存した選択を受けています。黄色と白色のオスモルフのさまざまな頻度の個体群の屋外ケージ実験では、白色モルフは黄色モルフよりも有意に活動的で、すべての処置群で活動の持続期間が長いことが研究者によって判明しました。黄色モルフの頻度が高いグループでは、両方のモルフの全体的な飛翔活動がかなり低かったです。データは、白色オスモルフはコストのかかる警告信号の生成にあまり投資せず、そのため捕食を避けて配偶者を見つけるために飛翔に投資するエネルギーが多いことを示唆しています。以前の研究で、白色オスよりもメスに性的に好まれないことが示された黄色のオスは、メスの鳴き声がピークの時期に最も活発になる傾向があります。^[21]

キバタフライは、さまざまな生活史特性や適応戦略に割り当てるリソースの量が限られているため、体温調節は、特に北米やユーラシアの寒冷な気候では、生理学の重要な部分です。緯度が高くなるにつれて、P. plantaginisの個体群は、より高いメラニン化(リソースのメラニンへの変換) を示します。このメラニンは、オスの蛾の放射線吸収能力を高めることで、体温調節の利点をもたらします。ただし、このメラニン化の増加にはコストがかかり、生成にコストがかかるため、メラニン化が多いオスの蛾は、警戒信号が弱くなるため、捕食される可能性が高くなります。したがって、キバタフライの個体群のさまざまな気候条件により、より多くのメラニンを生成することのコストと利点が異なり、種全体で見られる警戒信号の世界的な多様性を維持するのに役立つと考えられています。黄色と白色の雄の表現型の両方において、メラニンの多い個体は熱を閉じ込める能力が高まったが、そのシグナルが弱く効果が低いため捕食率が上昇した。^[22]

• 
  キャタピラー
• 
  アダルト
• 
  アイルランドの生息地

ウィキメディア・コモンズには、 Arctia plantaginisに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Arctia plantaginisに関する情報があります。

• UKMoths の Wood tiger
• 動物相ヨーロッパ
• ベルギーのチョウ目
• レピフォーラム
• フィンランドのユヴァス​​キュラ大学で、Parasemia plantaginis の多様性と警告信号について研究している研究グループ