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| ナジャ・ロマーニ 時間範囲:中新世
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| ドイツ、エヒツェル産の ナジャ cf. ロマニの脊椎 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| 注文： | 有鱗目 |
| 亜目: | セルペンテス |
| 家族： | コブラ科 |
| 属: | ナジャ |
| 種： | N.ロマーニ
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| 二名法名 | |
| ナジャ・ロマーニ （ホフステッター、1939年）
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| 同義語 | |
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ナジャ・ロマーニは、ヨーロッパの中新世に生息していた絶滅したコブラの一種である。その化石はフランスからロシアにかけており、生息域全体で時間の経過とともに大型化を続けていたことを示している。中新世の初期から中期にかけて繁栄していたが、後期中新世には中央ヨーロッパの化石記録から姿を消し、最後の標本は爬虫類の隠れ家だったと推測される現代のコーカサス地方の遺跡から発見された。推定によると、ナジャ・ロマーニの体長は2メートル（6フィート7インチ）以上に達した可能性がある。
歴史と命名
Naja romani は、1939年にフランスのラ・グリーヴ＝サン＝タルバンで発見された頭蓋骨と後頭骨の化石に基づいて、ホフステッターによって初めて記載されました。ホフステッターはPalaeonaja romaniとPalaeonaja crassaという名前を作り出しました。後に Szyndlar と Rage はPalaeonaja を現存するNajaに分類し、 P. crassa は別種と見なすほど大きな違いはないと判断しました。 [1]その後、 Naja romaniのさらなる事例がヨーロッパ各地のさまざまな場所から報告されました。オーストリアの化石は、以前は独自の種であるNaja austriacaであると考えられていましたが、後にNaja romaniのものと区別できないと判断されました。[2]この種に割り当てられた最新の発見は、2009年にコーカサスで収集され、 Naja romaniの最年少の記録となりました。[3]
この種はフランスの地質学者フレデリック・ロマンにちなんで命名された。[4]
説明
Naja romaniのタイプ標本は、長さが1.80メートル (5フィート11インチ) に達したとホフステッターによって判定された。ホフステッターはまた、後にNaja romaniに属することが判明した、Naja crassaと名付けたより大きな化石の長さを2メートル (6フィート7インチ) 以上と推定した。[4]この種のものとして指定された最も若い化石はさらに大きいサイズを示唆しているが、正確な推定値は示されていない。[3]
分類
Najaには、アジア系統とアフリカ系統 (さらにAfronaja、Boulengerina、Uraeusに分かれる) という 2 つの異なる系統が見られる。両グループは基節骨の解剖学的特徴によって区別できる。基節骨は基翅骨隆起の前では明らかに狭く、尾鰭管は短く、前部開口部は背側ではなく腹側にある。これらの特徴はNaja romaniにも共通しており、明らかにこの属のアジア枝に位置付けられる。2 つの枝のいずれかに割り当てることを可能にする 2 つ目の特徴は、前庭窓の位置である。しかし、これはフランスの標本でのみ可能であり、Naja romani がアジア系統のメンバーであるとの特定を裏付けている。Szyndlar と Zerova は、この種はおそらくアジアグループの初期のメンバーであったが、アジアとアフリカの分裂後に他の種から分岐したことは確かであると結論付けている。[2]
生息範囲と絶滅
記録されているナジャ・ロマーニの最古の標本はブルディガリアン期（MN 4）のもので、ドイツのペータースブーフで発見されました。同様の年代の化石が暫定的にこの分類群に属するとされており、エヒツェル（ドイツ、MN 4）[5]やヴュー・コロンジュ（フランス、MN 4/5）でも発見されています。中期から後期中新世までにナジャ・ロマーニはグルント（オーストリア、MN 5）、ラ・グリーヴ＝サン・アルバン（フランス、MN 7+8）、グリツェフとルダバーニャ（ウクライナとハンガリー、MN 9）[2] [6]ラヴィン・ド・ラ・プリュイ（ギリシャ、MN 10）、コフィディッシュ（オーストリア、MN11）でも発見されました。[2]しかし、進行中の気候変動により、中央ヨーロッパのコブラは中新世末期までに絶滅した可能性が高く、コフィディッシュの標本は、この地域で発見されたこの種の最後の遺物である。しかし、コブラはヨーロッパの他の地域では生き残り、ナジャ・ロマーニの最後の記録は、北コーカサスのソルネチノドリスクで、後期トゥロリアン期（MN 13）の地層で発見された。しかし、豊かで多様な爬虫類相を保存していることが知られているにもかかわらず、この地域からはナジャ・ロマーニの骨が1本しか知られておらず、この種がすでにこの地域でも減少していたことを示している。[3]
この分布と消滅のパターンは、中新世のメッシニアン塩分危機とほぼ同時期にヨーロッパで起こった気候変動と一致する。中新世の最後の段階では気温は好条件のままであったが、大陸のヘビ類は多様性の喪失を経験したことが知られている。特に中央ヨーロッパでは中新世中期に気温が下がり始め、明確な気候帯が形成され、地域的な絶滅に直面し、特定のヘビは西ヨーロッパ（フランスとスペイン）と南ヨーロッパ（ギリシャとトルコ）の温暖な地域に限定された。ソルネチノドリスクの地域は、Naja romaniだけでなく、ヨーロッパの他の地域で絶滅した他の爬虫類の種の避難所であった可能性が高い。スペインの鮮新世で知られているより若いコブラの化石は、Naja romaniとは無関係であることが示されており、地中海の乾燥に続いてヨーロッパに入ったと思われるアフリカ系統のメンバーであると考えられている。[3]
シロミャトニコワ、テサコフ、ティトフは、ナジャ・ロマーニは中新世が進むにつれて大型化し、ペテルスブッフとヴュー・コロンジュの標本は、コフィディッシュとソルネクノドルスキで発見された標本で最大サイズに達した若い化石よりも一般的に小型であると示唆している。ナジャ・ロマーニの正確な生態は不明であるが、カスピコブラを除くほとんどの他のアジアのナジャ種と同様に好熱性であると考えられている。ナジャ・ロマーニとオオトカゲの存在に基づいて、ソルネクノドスク地域の年間平均気温は15°C以上と推定され、亜熱帯条件を示唆している。[3]
草蛇の行動への影響の可能性
2017年の論文で、ポクラント氏らは、現代の草蛇やイベリア草蛇がまれにコブラに似た防御行動を示し、上半身を上げてコブラの頭巾のように平らにすることがある、と指摘している。彼らは、この行動は他のヨーロッパのヘビには見られないと指摘し、さらに草蛇とコブラの生息域に大きな重複がないという事実を指摘している。現代でこの2つが共存している唯一の地域は、チュニジアの小さな地域と、イランおよびトルクメニスタンのカスピ海東側である。ポクラント氏らは、この形式の擬態は、現代の2種の草蛇の直接の祖先であると考えられているNatrix longivertebrataがNaja romaniと複数の地域で共存し、捕食者を追い払うためにコブラの真似をした可能性がある新第三紀に発達した可能性があると主張している。この形式の擬態は捕食者がモデル種を認識している場合にのみ有効であるため、中央ヨーロッパのコブラの絶滅後、立ち上がる行動はますます無効になっていると考えられます。ポクラントと同僚は、草蛇の立ち上がる行動の希少性は、この種が現在この行動を失いつつあることを示している可能性があると主張していますが、移動中にコブラに遭遇する渡り鳥に対しては依然として有効である可能性があります。[7]
参考文献
- ^ Rage, J.; Szyndlar, Z. (1990). 「Naja 属 (ヘビ目: コブラ科) の西旧北区コブラ: 絶滅種と現存種の相互関係」.両生類爬虫類. 11 (4): 385–400. doi :10.1163/156853890X00078.
- ^ abcd シンドラー、Z.;ジョージア州ゼロバ (1987 年)。 「東ヨーロッパのナジャ属（蛇目：コブラ科）の新第三世コブラ/新第三世コブラス・デア・ガットゥン・ナジャ（蛇目：コブラ科）・オステウロパ」。ウィーンの自然史博物館、セリエA。91：53～61。JSTOR 41701893。
- ^ abcde シロミャトニコワ、E.;テサコフ、A.チトフ、V. (2021)。 「ナジャ・ロマニ (ホフシュテッター、1939) (蛇目: エラピ科) 北コーカサス中新世後期の東ヨーロッパ最後の大型コブラ」。ジオダイバーシタス。43 (19): 683–689。土井：10.5252/geodiversitas2021v43a19。S2CID 238231298。
- ^ ab ホフシュテッター、ロバート (1939)。 「Elapidae の実物と化石と骨学に関する寄稿」(PDF)。コンフリュアンス美術館の出版物。15 (1): 1-78。
- ^ Vasilyan, D.; Čerňanský, A.; Szyndlar, Z.; Mörs, T. (2022). 「ドイツ、エヒツェルの初期中新世の両生類と爬虫類の動物相」. Fossil Record . 25 (1): 99–145. doi : 10.3897/fr.25.83781 .
- ^ Szyndlar、Z. (2003)。 「ルーダバーニャの中新世後期のヘビ動物相」。Raccolta di Monografie Paleontologiche。90：31-52。
- ^ Pokrant, F.; Kindler, Carolin; Vamberger, Melita; Smith, Krister; Fritz, Uwe (2017). 「コブラを模倣した草蛇（Natrix natrix、N. astreptophora）は「化石行動」を示す」（PDF ）。脊椎動物学。67 （2）：261–269。doi ：10.3897/vz.67.e31593。