ロリシフェラ

ロリキフェラ（ラテン語のlorica、コルセット（鎧）＋ferre、持つ）は、コルセット動物としても知られ、^{[ 3 ]}非常に小さいものから顕微鏡サイズのものまで、海底に生息する鱗片動物門で、43種が記載されており^{[ 4 ]}、さらに約100種が採集されているがまだ記載されていない。^{[ 5 ]}大きさは100μmから約1mmまでである。^{[ 6 ]}   

それらはロリカと呼ばれる保護外殻によって特徴づけられ、生息地は付着する海底砂利の間の空間である。この門は1983年にフランスのロスコフ近郊でRMクリステンセンによって発見された。^{[ 7 ]}これらは最も最近発見された動物群の一つである。^{[ 8 ]}これらは基質に非常にしっかりと付着するため、長い間発見されずにいた。^{[ 9 ]}最初の標本は1970年代に収集され、1983年に記載された。^{[ 8 ]}これらはあらゆる水深、さまざまな堆積物タイプ、およびすべての緯度で見られる。^{[ 9 ]}

動物には頭部、口、消化器系、そして外骨格がある。頭部（口と脳を含む）、胴体部は「外骨格」または胴体部を構成する6枚の板に囲まれており、この2つの間に首部がある。ロリキフェラ類は脳がよく発達しており、各鱗片は神経によって個別に脳に接続されている。鎧のような外骨格は、周囲を囲むひだの保護的な外殻またはケースで構成されている。^{[ 10 ]}循環系も内分泌系もない。幼生の多くは無体腔であり、成体の中には偽体腔を持つものや、無体腔のままのものもある。^{[ 8 ]}発生は一般的に直接的であるが、成体とはいくつかの点で異なるいわゆるヒギンズ幼生も存在する。成体になると、動物は雌雄異体である。プリキロリクス類の非常に複雑で可塑的な生活環には、さまざまな形態の単為生殖を伴う幼生期も含まれる。ロリキフェラ類のほとんどは雌雄異株で、雄と雌が存在する。しかし、雌雄同体であることが知られている種もいくつかあり、雄と雌両方の生殖器官を持っている。^{[ 11 ] [ 5 ]}化石はカンブリア紀後期にまで遡る。^{[ 12 ]}

形態学的研究では、従来、この門は鰓曳動物とともにVinctiplicataに分類されてきました。これにKinorhynchaを加えた分類群がScalidophoraです。これら3つの門は、キチン質のクチクラ、内転部の鱗状構造の環、小片、および内転部の2つの環という4つの共通の特徴を共有しています。 ^{[ 7 ] [ 8 ]} Scalidophoraの単系統性には疑問が呈されています。2015年にYamasakiらが18Sおよび28S rRNA遺伝子配列に基づいて行った研究では、LoriciferaはNematoidaおよびPanarthropodaに近縁であることが示されました^{[ 13 ]。}一方、2019年にLaumerらがすべての動物門のゲノムをサンプリングして行った研究では、Loriciferaは暫定的にNematodaの姉妹群であるとされました。^{[ 14 ]}しかし、2022年にハワードらが行った研究では、再び単系統群であるスカリドフォラが発見されたが、スカリドフォラの非単系統性を排除すべきではないと示唆された。^{[ 15 ]}

ロリキフェラ類は、おそらくカンブリア紀の化石シロリカに似た、より大きな生物の小型化した子孫であると考えられている。^{[ 16 ]}しかし、この微小な非鉱物化グループの化石記録は（おそらく当然のことながら）乏しいため、この門の進化の歴史を詳細にたどることは難しい。

2017年に発見されたカンブリア紀のEolorica deadwoodensisは、このグループの歴史にいくらか光を当てるかもしれない。^{[ 17 ]}

地中海のラタラント海盆の海底、水深3,000メートル以上の無酸素堆積物から、ロリキフェラ属の3種が発見された。これらは、生涯を無酸素環境で過ごすことが知られている最初の多細胞生物である。当初、これらの生物はミトコンドリアが水素小体のように機能し、嫌気呼吸を可能にするため、このようなことが可能だと考えられていた。 ^{[ 18 ] [ 19 ]}しかし、2021年までに、ミトコンドリアを持っているかどうかについて疑問が生じた。^{[ 20 ]} 

新たに報告された動物は、光と酸素が全くない環境で生活環を完了し、体長は 1 ミリメートル未満です。^{[ 21 ]}地中海の海底にある深い盆地から採取されたもので、そこには塩分がほぼ飽和した塩水が生息しており、その密度 (>  1.2  g/cm ³ ) のため、上層の水とは混ざりません。^{[ 21 ]}その結果、この環境は完全に無酸素状態であり、硫酸還元菌の活動により、硫化物が 2.9 mM の濃度で含まれています 。^{[ 21 ]}このような過酷な条件にもかかわらず、この無酸素で硫化物の多い環境には、一次生産者である化学合成原核生物と、次の栄養段階にある多様な真核従属栄養生物の両方を含む微生物生命が溢れています。^{[ 21 ]}

• ナナロリ科 クリステンセン、1983
• アーマーロリカス・クリステンセンとガッド、2004
• オーストラロリクス・ハイナー、ボエスゴー＆クリステンセン、2009
• Culexiregiloricus Gad、2009年
• ファフニルロリクス・フジモト、2020年
• ナナロリクス・クリステンセン、1983年
• Phoeniciloricus Gad、2004
• スクティロリクス・ネベス、クリステンセン、モビェルグ、2021
• Spinoloricus Heiner, 2007
• Pliciloricidae Higgins & Kristensen, 1986
• プリシロリクス・ヒギンズとクリステンセン 1986
• ルギロリクス・ヒギンズ＆クリステンセン、1986年
• スカベリロリクス・ソレンセン、ヘランツ、ネーベス、クリステンセン、ガラフォーニ、2023
• Titaniloricus Gad、2005
• ワロリカス藤本、山崎、木村、大塚、クリステンセン、2020 ^{[ 22 ]}
• ウルナロリ科 ハイナー & モビェルグ・クリステンセン、2009
• ウルナロリクス・ハイナー & モビェルグ・クリステンセン、2009
• 所属不明
• パツロリクス・ソレンセン、グルゼラック、クリステンセン、ヘランツ、2022
• テヌイロリクス・ネヴェス＆クリステンセン、2014年
• 絶滅した分類群 （未分類）
• †エオリカ・ハーヴェイ＆バターフィールド、2017年
• † Orstenoloricus Maas et al. 2009年
• † Sirilorica ? Peel, 2010

• Wikispeciesにおけるロリキフェラ類に関するデータ
• Bernhard, Joan M.; Morrison, Colin R.; Pape, Ellen; Beaudoin, David J.; Todaro, M. Antonio; Pachiadaki, Maria G.; Kormas, Konstantinos Ar.; Edgcomb, Virginia P. (2015). "地中海深海高塩分無酸素盆地の酸化還元境界堆積物中の後生動物" . BMC Biology . 13 : 105. doi : 10.1186/s12915-015-0213-6 . PMC 4676161 . PMID 26652623 .  

• Danovaro, Roberto; Dell'Anno, Antonio; Pusceddu, Antonio; Gambi, Cristina; Heiner, Iben; Kristensen, Reinhardt Mobjerg (2010). "恒久的に無酸素状態にある最初の多細胞動物" . BMC Biology . 8 : 30. doi : 10.1186/1741-7007-8-30 . PMC 2907586 . PMID 20370908 .  

• フォックス＝スケリー、ジャスミン（2017年1月25日）。「酸素なしで生き延びられる動物が1種類いる」。BBC Earth。BBC。

• Heiner, Iben (2008). " Rugiloricus bacatus sp. nov. (Loricifera -Pliciloricidae) と幼生生殖を行うゴースト幼虫". Systematics and Biodiversity . 6 (2): 225– 47. Bibcode : 2008SyBio...6..225H . doi : 10.1017/S147720000800265X . S2CID 85855659 . 

• ラメル、ゴードン（2020年3月2日）。「ブラシヘッド（ロリキフェラ門）」。

• 「動物は酸素なしで生きられるのか？」 (プレスリリース)。ウッズホール海洋研究所。2016年1月28日。

• 「5億年前の新たな化石の発見が地球上の生命に光を当てる」サイエンスニュース。2017年4月19日取得。