局所場電位

局所電場電位( LFP ) は、神経やその他の組織で、その組織内の個々の細胞 (ニューロンなど) の電気活動の合計と同期によって生成される一時的な電気信号です。LFP は「細胞外」信号であり、細胞の電気活動の結果として、細胞外の空間におけるイオン濃度の一時的な不均衡によって生成されることを意味します。LFP が「局所的」であるのは、発生細胞の近くに配置された電極によって記録されるためです。逆二乗則の結果、このような電極は空間的に制限された半径内の電位しか「見る」ことができません。これらは、細胞外空間での電荷分離によって生じる電圧によって生成されるため「電位」です。これらは、これらの細胞外電荷分離によって本質的に局所電場が生成されるため「場」です。LFP は通常、それを生成する細胞集団の真ん中に配置された高インピーダンスの微小電極によって記録されます。これらは、例えば、ヒト^{[1]または動物の}脳内に配置された微小電極を介して、または試験管内脳の薄切片を介して記録することができる。

背景

局所電場電位の記録中、信号は個々の局所ニューロンから十分離れた位置に配置された細胞外微小電極を使用して記録され、特定の細胞が電気生理学的信号を支配しないようにします。次に、この信号はローパスフィルタ処理され、約 300 Hzでカットオフされ、局所電場電位 (LFP) が得られます。これは電子的に記録するか、分析のためにオシロスコープに表示できます。電極のインピーダンスが低く配置されているため、多数のニューロンの活動が信号に寄与できます。フィルタ処理されていない信号は、電極の先端から約 50～350 μm 以内の細胞からの活動電位の合計^[2]^[3] と、電極の先端から 0.5～3 mm 以内のより遅いイオンイベントを反映しています^[4] 。ローパスフィルタは、信号のスパイク成分を除去し、より低い周波数の信号である LFP を通過させます。

マイクロ電極が接続されている電圧計またはアナログ/デジタル変換器は、マイクロ電極と参照電極間の電位差(ボルト単位で測定) を測定します。参照電極の一方の端も電圧計に接続され、もう一方の端は細胞外媒体と連続し、組成が同一の媒体に配置されます。生物学的成分が存在しない単純な流体では、平衡点付近で測定された電位差にわずかな変動が生じます。これは熱ノイズと呼ばれます。これは、媒体内のイオンと電極内の電子のランダムな動きによるものです。ただし、神経組織に配置すると、イオンチャネルが開き、細胞外媒体から細胞内への、または細胞から細胞外媒体へのイオンの正味の流れが生じます。これらの局所電流により、局所細胞外媒体と記録電極の内部との間の電位に大きな変化が生じます。したがって、記録された全体的な信号は、電極の表面上のすべての局所電流の合計によって生じる電位を表します。

同期入力

局所電場電位は、観測領域へのシナプス入力の合計を表すと考えられており、これは領域からの出力を表すスパイクとは対照的です。高速変動は主に活動電位の短い内向きおよび外向き電流によって引き起こされますが、LFPはシナプス活動（EPSCおよびIPSC）によって生成される組織内のより持続的な電流で構成されています。^[6]データ駆動型モデルは、LFPとスパイク活動の間に予測関係を示しています。^[7]スパイクにつながるLFP振動を調べる一般的な方法は、スパイクトリガー平均を計算することです（図を参照）。これは、記録後（オフライン）に、スパイクを高速の下向きの偏向として検出し、スパイクの周りの時間的セクション（+/- 250 ms）を切り取って、各記録部位のスパイクが揃ったトレースを平均化することで行われます。^[5]あるいは、ローパスフィルタリングによって細胞外記録トレースからスパイクを除去し、LFPを明らかにすることもできます。

幾何学的配置

どの細胞がゆっくりとした電場の変化に寄与するかは、細胞自体の幾何学的構成によって決まります。錐体細胞など、一部の細胞では、樹状突起が一方向を向き、細胞体が別の方向を向いています。これはオープンフィールドの幾何学的配置として知られています。樹状突起が同時に活性化されると、強い双極子が生成されます。樹状突起がより放射状に配置されている細胞では、個々の樹状突起と細胞体との間の電位差は、正反対の樹状突起によって打ち消される傾向があり、この構成はクローズドフィールドの幾何学的配置と呼ばれます。その結果、樹状突起が同時に活性化されたときの細胞全体の正味の電位差は非常に小さくなる傾向があります。したがって、局所的な電場電位の変化は、オープンフィールド構成の細胞における同時樹状突起イベントを表します。

細胞外空間のローパスフィルタリング

局所的な電場電位を生じさせるローパスフィルタリングの一部は、細胞外空間の複雑な電気特性によるものです。 ^{[8]細胞外空間は均質ではなく、}導電性の高い流体と導電性の低い容量性の膜の複雑な集合体で構成されているという事実は、強力なローパスフィルタリング特性を発揮する可能性があります。膜電位の変化に重要な役割を果たすイオン拡散も、ローパスフィルタとして機能する可能性があります。

参考文献

^ Peyrache A, Dehghani N, Eskandar EN, Madsen JR, Anderson WS, Donoghue JA, et al. (2012年1月). 「ヒト睡眠中の大脳新皮質の興奮と抑制の時空間ダイナミクス」米国科学アカデミー紀要. 109 (5): 1731–1736. Bibcode :2012PNAS..109.1731P. doi : 10.1073/pnas.1109895109 . PMC 3277175. PMID 22307639 .
^ Legatt AD、Arezzo J 、 Vaughan HG（1980年4月）。「局所神経活動の位相変化の推定値としての平均複数ユニット活動：容積伝導電位の影響」。Journal of Neuroscience Methods。2（2）：203–217。doi ：10.1016/0165-0270 （ 80）90061-8。PMID 6771471。S2CID 32510261 。
^ Gray CM、Maldonado PE、Wilson M、McNaughton B (1995 年 12 月)。「四極管は、ネコの線条体皮質における複数ユニット記録からの複数単一ユニット分離の信頼性と収率を著しく向上させる」。Journal of Neuroscience Methods。63 ( 1–2 ): 43–54。doi : 10.1016 /0165-0270(95)00085-2。PMID 8788047。S2CID 3817420。
^ Juergens E、Guettler A、Eckhorn R (1999 年 11 月)。「視覚刺激はサルの皮質内電位と EEG 電位でロックおよび誘導ガンマ振動を引き起こすが、ヒトの EEG ではそうではない」。実験脳研究。129 ( 2) : 247–259。doi :10.1007/s002210050895。PMID 10591899。S2CID 25265991。
^ ab Oostenveld R、Fries P、Maris E、 Schoffelen JM (2011)。「FieldTrip: MEG、EEG、侵襲性電気生理学的データの高度な分析のためのオープンソースソフトウェア」。Computational Intelligence and Neuroscience。2011 : 156869。doi : 10.1155 /2011/ 156869。PMC 3021840。PMID 21253357。
^ Kamondi A, Acsády L, Wang XJ, Buzsáki G (1998). 「生体内海馬錐体細胞の細胞体と樹状突起におけるシータ振動: 活動電位の活動依存位相歳差運動」.海馬. 8 (3): 244–261. doi : 10.1002/(SICI)1098-1063(1998)8:3<244::AID-HIPO7>3.0.CO;2-J . PMID 9662139. S2CID 10021185.
^ Michmizos KP、Sakas D、Nikita KS (2012 年 3 月)。「局所場電位を用いたパーキンソン病の視床下核神経スパイクのタイミングとリズムの予測」IEEE Transactions on Information Technology in Biomedicine 16 ( 2): 190–197. doi :10.1109/TITB.2011.2158549. PMID 21642043. S2CID 11537329.
^ Bédard C, Kröger H, Destexhe A (2004 年 3 月). 「細胞外場電位のモデリングと細胞外空間の周波数フィルタリング特性」. Biophysical Journal . 86 (3): 1829–1842. arXiv : physics/0303057 . Bibcode :2004BpJ....86.1829B. doi :10.1016/S0006-3495(04)74250-2. PMC 1304017. PMID 14990509 .

外部リンク

局所場電位のメカニズム (Scholarpedia)

[1] Peyrache A, Dehghani N, Eskandar EN, Madsen JR, Anderson WS, Donoghue JA, et al. (2012年1月). 「ヒト睡眠中の大脳新皮質の興奮と抑制の時空間ダイナミクス」米国科学アカデミー紀要. 109 (5): 1731–1736. Bibcode :2012PNAS..109.1731P. doi : 10.1073/pnas.1109895109 . PMC 3277175. PMID 22307639 .

[Legatt_1980-2] ^ Legatt AD、Arezzo J 、 Vaughan HG（1980年4月）。「局所神経活動の位相変化の推定値としての平均複数ユニット活動：容積伝導電位の影響」。Journal of Neuroscience Methods。2（2）：203–217。doi ：10.1016/0165-0270 （ 80）90061-8。PMID 6771471。S2CID 32510261 。

[Gray_1995-3] Gray CM、Maldonado PE、Wilson M、McNaughton B (1995 年 12 月)。「四極管は、ネコの線条体皮質における複数ユニット記録からの複数単一ユニット分離の信頼性と収率を著しく向上させる」。Journal of Neuroscience Methods。63 ( 1–2 ): 43–54。doi : 10.1016 /0165-0270(95)00085-2。PMID 8788047。S2CID 3817420。

[Juergens_1999-4] Juergens E、Guettler A、Eckhorn R (1999 年 11 月)。「視覚刺激はサルの皮質内電位と EEG 電位でロックおよび誘導ガンマ振動を引き起こすが、ヒトの EEG ではそうではない」。実験脳研究。129 ( 2) : 247–259。doi :10.1007/s002210050895。PMID 10591899。S2CID 25265991。

[:0-5] Oostenveld R、Fries P、Maris E、 Schoffelen JM (2011)。「FieldTrip: MEG、EEG、侵襲性電気生理学的データの高度な分析のためのオープンソースソフトウェア」。Computational Intelligence and Neuroscience。2011 : 156869。doi : 10.1155 /2011/ 156869。PMC 3021840。PMID 21253357。

[Kamondi_1998-6] Kamondi A, Acsády L, Wang XJ, Buzsáki G (1998). 「生体内海馬錐体細胞の細胞体と樹状突起におけるシータ振動: 活動電位の活動依存位相歳差運動」.海馬. 8 (3): 244–261. doi : 10.1002/(SICI)1098-1063(1998)8:3<244::AID-HIPO7>3.0.CO;2-J . PMID 9662139. S2CID 10021185.

[Michmizos_2012-7] Michmizos KP、Sakas D、Nikita KS (2012 年 3 月)。「局所場電位を用いたパーキンソン病の視床下核神経スパイクのタイミングとリズムの予測」IEEE Transactions on Information Technology in Biomedicine 16 ( 2): 190–197. doi :10.1109/TITB.2011.2158549. PMID 21642043. S2CID 11537329.

[Bédard_2004-8] Bédard C, Kröger H, Destexhe A (2004 年 3 月). 「細胞外場電位のモデリングと細胞外空間の周波数フィルタリング特性」. Biophysical Journal . 86 (3): 1829–1842. arXiv : physics/0303057 . Bibcode :2004BpJ....86.1829B. doi :10.1016/S0006-3495(04)74250-2. PMC 1304017. PMID 14990509 .