超鋭敏

我々の感覚の鋭さは、我々が識別できる最も細かい詳細によって定義されます。視力は、チャート上で識別できる最小の文字によって測定され、網膜上の感覚要素のモザイクの解剖学的間隔によって決まります。しかし、空間的な区別は、さらに細かいスケールで行うことができます。境界のずれは、視力よりも最大 10 倍の精度で検出できます。これは、1899 年にエヴァルト ヘリングによってすでに実証されています。 ^[1] この超鋭敏さは、網膜の「ピクセル」によって設定されたサイズ制限をはるかに超えており、脳内の高度な情報処理に依存しています。

視力と 超視力の違いを示す最も良い例は、例えば夜空の星を観察するときの視覚です。最初の段階は、外界を網膜上で光学的に画像化することです。光は、デジタル カメラのフィルム面の検出ピクセルのように、網膜表面を隙間や重なりなく覆う受容器感覚細胞、桿体細胞と錐体細胞のモザイクに当たります。各受容器は、到達する光をすべて受け入れますが、視覚空間内の単一の場所を表す単位として機能します。この区画化により、画像が単一の星から来たのか二重星から来たのかを判断する際に制限が設けられます (解像度)。別々に表現された星の知覚が浮かび上がるためには、2 つの画像が、その間に少なくとも 1 つの比較的刺激されていないピクセルが介在するほど十分に離れている必要があります。これが解像度の限界と視力の基礎を定義します。

超視力では全く異なるメカニズムが働いており、その典型的な例であり、この言葉が最初に作られたものでもある^{[2] [3]}副尺視力は、2つのエッジまたは線の位置合わせを視力の5倍から10倍の精度で判断できる。コンピュータグラフィックスでは、アンチエイリアシングや幾何学的超解像度の議論で「サブピクセル解像度」 というフレーズが使用されることがある。実際に関係しているのは解像度（1つか2つか？ –質的な区別）ではなく位置特定（正確にどこにあるか？ –量的な判断）であるが、それはプロセスを捉えている。画像が複数のピクセルに広がっており、各ピクセルが段階的な強度応答を持ちながら空間値は1つだけである場合、画像の中心の位置はピクセルの幅よりも正確に特定できる。これは、ヒストグラムの平均がビン幅の何分の1かで計算できるのとよく似ている。

右の図では、網膜モザイクの上部に、解像度の限界で 2 つの星の画像が重ね合わされています。このとき、間にある隙間から、星が 2 つあり、細長い星が 1 つではないことが確実に判断されます。下に示されているのは、2 本の短い線の画像です。これらの線の位置の差の読み取り精度は、モザイク要素の次元を超えています。

超鋭敏性を達成するための神経装置の詳細は、まだ解明されていない。超鋭敏性装置には、通常、刺激空間の複数の場所にあるさまざまな個々の受容体細胞からの信号が関係しており、これはこれらのタスクのパフォーマンスに影響する。低コントラスト、隣接する刺激の近接性（混雑）、パターン要素の時間的非同期性は、パフォーマンス低下を引き起こす要因の例である。^[4]概念的に興味深いのは、加齢変化^[5]と知覚学習に対する感受性^[6]であり、これらは根底にある神経チャネリングを理解するのに役立つ可能性がある。

哺乳類の視覚の鋭敏さを説明するために、2つの基本的なアルゴリズムが提案されている。空間的アルゴリズムは集団の発火率に基づいており、時間的アルゴリズムは微小な眼球運動に対する反応の時間的遅延に基づいている。どちらもこれまで実証的な裏付けは得られていないが、前者の妥当性は神経発火の離散的性質によって重大な疑問視されてきた^[7]。

人間の目の光学系は極めて単純で、主要な結像部品は筋肉の制御によって強度を変えることができる単一要素レンズである。高品質の機器光学システムで通常補正される多くの収差を補正する機能は限られている。^[8]このような単純なレンズは必然的にかなりの量の球面収差を持ち、それが広がり関数に二次ローブを生み出す。しかし、実験により、軸外で瞳孔に入る光は画像を作成するのに効率が悪いことがわかっており（スタイルズ・クロフォード効果）、この効果はこれらの不要なサイドローブを大幅に削減する効果がある。また、回折限界の効果は、注意深く使用すれば、収差を部分的に補正するために使用できる。

網膜受容体は、網膜後処理要素を担う神経層の後ろに物理的に位置しています。光はこの層を歪まずに通過することはできません。実際、変調伝達関数 (MTF) の測定では、神経層を介した拡散による MTF の劣化は、光学系による劣化と同程度であることが示されています。これらのさまざまなコンポーネントの相互作用により、全体的な光学品質は、写真光学系に比べると劣るものの、瞳孔径と光レベルのかなりの範囲にわたってほぼ一定に保たれることがわかっています。

色付きの情報を提示すると、光学的欠陥は特に大きくなります。光学系には、主に緑から青/紫の領域で、極端な赤から極端な青/紫まで約 2 ジオプターの未補正色収差が残っています。眼科医は、何十年もの間、スペクトルを通じたこの大きな焦点の変化を利用して、矯正眼鏡を提供してきました。つまり、このような矯正は、眼のレンズ自体と同じくらい簡単なものになり得るということです。

さらに、この大きな色収差は、目の構造自体にも利用されてきました。自然は、三原色（赤、緑、青）を操作する代わりに、この大きな色の変化を利用して、基本的な三原色ではなく三組の色の反対性に基づく皮質視覚機能を提供しました。^[9] これらは、赤/緑、黄/青、黒/白であり、この黒/白は明るさと同義です。次に、赤と緑の原色の間に非常に高解像度の反対性を1つだけ使用することで、自然は巧みにこれら2つの色の平均（つまり、黄色）と非常に解像度の低い青を使用して、背景の色のウォッシュ機能を作成します。今度は（低解像度の反対性の超鋭敏性機能を使用することで）、これが3Dの奥行きの知覚の源としても機能します。

人間の目には、ほぼ六角形の光検出器マトリックスがあります。^[10] 現在、このようなマトリックスレイアウトが情報伝達の最適な効率を提供するというかなりの証拠があります。他の多くの研究者が六角形マトリックスの使用を検討しましたが、彼らは数学的なアプローチと 60 度の差動方向の軸に同意しているようです。次に、これは複素数を使用する必要があります。オーバーイントンと彼のチームは、代わりに、処理のために従来の直交座標レイアウトを維持しながら、六角形マトリックスに近似する方法を模索し、発見しました。

人間の視覚システムの初期の神経ネットワークには、数多くの多様な空間相互作用が見られますが、高忠実度の情報感知において非常に重要なものはほんのわずかです。残りは主に、局所適応などのプロセスに関連しています。したがって、最も重要な相互作用は非常に局所的な範囲であることがわかっていますが、これらの相互作用の使用の微妙さが最も重要であるように思われます。六角形マトリックスの場合、アドレス指定されたピクセルを囲む 6 つの受容体の単一のリングが、最も単純な対称レイアウトです。霊長類の受容野研究から得られた一般的な知見は、そのような局所グループは、均一な入力照明に対して出力を生成しないということです。したがって、これは基本的に、各辺に -1、各コーナーに -0.5 の重み付けを持つ、正方形配列の古典的なラプラシアン受容野の 1 つに似ています。唯一の違いは、アスペクト比が 8:7.07 (または 1% 以内で約 8:7) であることです。彼の領域で起こっているプロセスの非常に有用なさらなる証拠は、コルブの電子顕微鏡研究から得られます^[11] これらは、差異信号がさらに伝達される神経構造を明確に示しています。ガウス形を持ち、SD が 1.3 ピクセルの点広がり関数を単一のリングラプラシアン型演算子と組み合わせると、結果は、マールが議論した DOG 関数と非常によく似た特性を持つ関数になります^{[12] 。}

通常、コンピュータ画像処理と視覚科学の両方において、局所的な興奮性/抑制性プロセスは実質的に第 2 の差異化プロセスであると想定されています。しかし、人間の視覚については、第 1 の差異が人間の視覚パフォーマンスを制御するという強力な心理物理学的証拠があるようです。ラプラシアンのようなニューロンからのすべての出力の正と負の部分は、負の信号を送信することは不可能であるため、皮質に送るために分離する必要があります。これは、このタイプの各ニューロンが 6 つの双極子のセットであると見なされる必要があることを意味します。つまり、各周囲の抑制は、中心刺激の独自の部分のみを打ち消すことができます。このような正と負の成分の分離は、網膜生理学と完全に互換性があり、各受容体の既知の小型双極チャネルのペアの 1 つの可能な機能です。^[13]

人間の視覚における方向感知の基本的な証拠は、それが（線条体皮質の領域 17 で）かなり広い間隔の方向にあるニューロンのバンクによって実行されているように見えることです。^[14] 測定されたニューロンは特徴的に楕円形の受容野を持っています。^[15] しかし、方向間の実際の間隔と楕円形のフィールドの正確な形状とアスペクト比の両方が疑問視されていますが、同時に、前述の受容野は網膜の小さな受容野と複合されている必要があります。さらに、「単一ニューロン」のパフォーマンスのプローブ測定では、測定された受容野には、それ以前のすべての段階の光学的および神経的処理の影響が含まれます。

六角形マトリックス上で動作する方向固有のユニットの場合、主軸と副軸が 30 度の方向ごとに発生するようにするのが最も理にかなっています。この 30 度の方向の分離は、数学的アプローチからジョン・キャニーが望ましいと推測したそのようなユニットの角度間隔と一致しています。 ^[16] 具体的な詳細がない中で、一方では計算効率と単純さ、他方では適切な方向調整との間のおおよそ最良の妥協点は、5 x 1 ピクセルの範囲であるべきであるように思われます。これもまた、キャニーが独立して示唆し、他の研究者による霊長類の視覚研究で観察されたものと一致しています。受容野ユニットには、心理物理学的テストによって視覚に対して確立された方向調整機能と十分に類似した方向調整機能があります。

皮質に到達する部分差分関数を 2 つの方法で再結合できる可能性があります。^[17]ゼロ交差を検索することによって 2 番目の差分マップの分析を検討することが可能であり、これは 1980 年代半ばまで最も一般的でした。または、それ以降ますます人気が高まっている 1 番目の差分マップでローカル ピークを感知することもできます。後者は、3 x 1 分析と二次曲線フィッティングによってエッジ イメージのピークの位置を見つけることに依存します。どちらの場合も、光学画像が貧弱なためにエッジが非常に広く広がっているため、エッジの位置を 0.1 ピクセルよりも正確に特定できることが示されています。また、同様に簡単な計算によって、ローカル エッジの方向を 1 度よりも正確に導き出すことができることも示されています。さらに、1 番目と 2 番目の差分データの相互作用は、動き、ステレオ、色、テクスチャ、その他のシーン プロパティを分析する非常に強力な手段を提供します。

外界をサンプリングする個々の受容器の間隔に依存する分解能や鋭敏さ（文字通りの鮮明さ）と、感覚空間内の個々の位置を識別する能力との区別は、感覚様式間で普遍的です。生物のパフォーマンスが関係する受容器細胞集団の間隔を大幅に上回る例は他にもたくさんあります。通常の人間の網膜には3種類の色受容器しかありませんが、色覚では、それらの相対的な出力を微妙に比較検討することで、何千もの色を検出できます。 点字を読むには、指先の触覚受容器の鋭敏さが関係しています。^{[18]私たちは、}蝸牛にある有毛細胞の数よりもはるかに多くの異なる音を聞くことができます。ピッチの識別は、それがなければバイオリンを音程通りに演奏できないほどの鋭敏さです。^{[19]超鋭敏さは多くの動物種で確認されており、例えば}電気魚 による獲物の検出、^[20]コウモリのエコーロケーション、 ^[21]齧歯類がひげの機械的変形に基づいて物体の位置を特定する能力などである。^[22]

臨床視力検査において、^[23]超視力は特別な位置を占めています。なぜなら、その処理は眼の光学、網膜機能、一次視覚皮質の活性化、および知覚装置のインターフェースで行われるからです。特に、正常な立体視の判定は超視力検査です。超視力視野検査は、網膜変性に対する治療法を評価する臨床試験で使用されています。^[24]