水生カエルの雑種形成

ヨーロッパミズガエル（Pelophylax属）の繁殖可能な 雑種は、雑種形成（半クローン性）によって繁殖する。これは、配偶子形成中に、一方の親種のゲノムを捨て、もう一方の親種の配偶子（最初の親種のゲノムと組み換えられていないゲノムを含む）を生成することを意味する。 ^{[1] [2] [3] [4]}最初の親ゲノムは、これらの配偶子と最初の種（性的宿主）の配偶子の受精によって復元される。^{[5] [1] [4]}しかし、食用カエルPelophylax kl. esculentusの全雑種集団では、三倍体雑種がこの失われたゲノムを提供する。^{[3] [6] [2]}

ゲノムの半分はクローン的に（組み換えられていない完全なゲノムが排除されずに）次世代に伝達され、残りの半分のみが性的に（有性宿主の組み換えられたゲノム）伝達されるため、雑種形成は半クローン的な生殖様式である。^{[7] [8] [4]}

例えば、食用カエルPelophylax kl. esculentus (主に RL ゲノム) は、沼地カエル P. ridibundus (RR) と池カエル P. lessonae (LL) の雑種遺伝雑種であり、通常はlessonaeゲノム (L) を除外し、 P. ridibundus (R)の配偶子を生成します。言い換えれば、食用カエルは沼地カエルの配偶子を生成します。^{[2] [3] [4]}

しかし、雑種個体群は、上記のような一次交雑によって繁殖するのではなく、主に共存（同所性^{[9] [10]} ）する親種のうちの1つとの戻し交配によって繁殖する（下の中央を参照）。^{[11] [2] [3] [12] [9] [4]}

雑種生殖においては、繁殖するためには別の分類群（通常は親種のいずれか）を性的宿主として必要とするため、クレプトン^{[13] [14] [5]}（学名では「kl.」が付く^[15]）と呼ばれる。

ヨーロッパミズガエル には、3 種類の交雑種が知られています。

• 食用カエル Pelophylax kl. esculentus（通常遺伝子型RL）：
  プールフロッグ P. lessonae (LL) × P. ridibundus (RR) ^{[11] [2]}
• グラーフ雑種ガエル Pelophylax kl. grafi (PR):
  ペレスガエル P. perezi (PP) × P. ridibundus (RR) または
  ペレスガエルP. perezi (PP) × 食用ガエルP. kl. esculentus (RE)
  (どちらの交配が主な雑種化であったかは不明) ^[2]
• イタリア食用ガエル Pelophylax kl. hispanicus (RB):
  イタリアプールフロッグ P. bergeri (BB) × P. ridibundus (RR) ^[2]

雑種形成とは、雑種の配偶子が、減数分裂における独立した染色体の分離と交差によって通常起こる混合親ゲノムを含まないことを意味する（メンデルの第二の法則、組み換えも参照）。代わりに、各配偶子は、片方の親種の完全な（半数体）ゲノムのみを含む。通常、配偶子形成中の減数分裂の前に親種のゲノム全体が1つ排除されるため、配偶子には（残りの）親ゲノムが1つだけ含まれ、雑種形成者によってもう一方の親の遺伝子が受け継がれることはない。^{[16] [3] [2]この廃棄は、1つのステップではなく、その後の}有糸分裂中に徐々に起こる。^[2]

雑種発生は、半クローン性の生殖様式である。雑種ゲノムの半分は、親種のゲノム（ここではL）と組み換えられることなく、世代から世代へとクローンとしてそのまま伝達される（LEシステムではRゲノム）。一方、もう半分（L）は、親種（LEシステムでは性宿主^{[5] [1] [4]}、P. lessonae ）との有性生殖によって各世代に取得（置換）され、性的に伝達される。^{[7] [8] [4]}

ヨーロッパには少なくとも3種の雑種（ハイブリッド）の水生カエルが生息している。食用カエルPelophylax kl. esculentus、グラーフ雑種カエルPelophylax kl. grafi、イタリア食用カエルPelophylax kl. hispanicusである。これらの交配パターンはいくつかの雑種システムに分類される。^[2]

（学名の下の大文字の略語は遺伝子型です）

これらの雑種にはすべて、沼地のカエルP. ridibundus （R）のゲノムと、2番目の親種（L、P、またはB）のゲノムが含まれています。^[2]

上記の雑種生成システムのほとんどは、繁殖に必要な親種の1つと共存（同所性^{[9] [10] ）する雑種で構成されています。 [2]} たとえば、最も頻繁なLEシステムでは、P. kl. esculentusは新しい雑種を生み出すためにP. lessonaeと交配する必要があり、REシステムではP. ridibundusと交配する必要があります。^{[3] [4]これらの雑種は、繁殖するために他の分類群を}性的 宿主として依存している（性的に「寄生」する）ため、クレプトンです^{[13] [14] [5]}（学名では「kl.」^[15]）。

Pelophylax esculentus複合体は、雑種分類群である食用カエル P. kl. esculentus (遺伝子型 RL) と親種である沼地カエル P. ridibundus (RR) および池カエル P. lessonae (LL) から構成されています。雑種は雌と雄から成り、これは異例なことです。なぜなら、他の雑種形成種の雑種は雌のみだからです。^[2]

P. kl. esculentus (遺伝子型 RL) を起源とする主要な交雑種は次のとおりです。

• P. lessonae (LL) × P. ridibundus (RR)

これはP. lessonae (LL)のオスとP. ridibundus (RR)のメスの間で起こります^{[11] [2] [3] [9] [4]}。なぜなら、より小さなP. lessonaeのオスの方がより大きなメスを好むからです。^{[11] [2] [3] [4]}雑種の系統は、後ほど説明する他の交配を通じて維持されます。^{[2] [3] [6]}

P. lessonaeとP. ridibundusは生息地の要件が異なり、通常は一緒に生息することはありません。^{[17] [18]}

P. lessonae – P. kl. esculentus ^[2]（L–E ^{[2] [4] [9] [12] [8]}、LE ^{[3] [6]}、lessonae–esculentus ^[3]）システムは、最も普及している雑種遺伝システムである。^{[2] [4]それは西}ヨーロッパで発見される。^[2]

雑種 P. kl. esculentus（遺伝子型RL）は、ここでP. lessonae ゲノム（L）を排除し、クローン P. ridibundus配偶子（R）のみを生成します。^{[2] [4]}言い換えれば、食用カエルは沼地のカエルの配偶子を生成します！^[4]その系統は通常、メスのP. kl. esculentus（RL）とオスのP. lessonae （LL）の戻し交配によって維持されます。子孫はP. kl. esculentusのみで構成されます。^{[2] [3]}

P. kl. esculentus の雑種 (RL) は互いに交配することもできるが、その結果生じたオタマジャクシ (RR) のうち性成熟まで生存できるのはわずか 3% で、97% は生存しない。雑種間の交配のゲノムは、一次交配で得られたメスのX 染色体を持っているため、メスである。^[2]

P.リディバンドゥス– P. kl. esculentus ^[2] (R-E ^{[2] [4]}、RE ^{[3] [6]}、ridibundus-esculentus ^[3] ) システムは東ヨーロッパに生息しています。^[2]

これは本質的にL-Eシステムの逆形式である。^{[2] [3]}

雑種 P. kl. esculentus (遺伝子型 RL) は、ここでP. ridibundus (R) またはP. lessonae (L)のゲノムを3:1 の比率で排除し、主にクローン P. lessonae (L) を作り、P. ridibundus配偶子 (R) は少なくなります。^[2] 1 匹のカエルは L 配偶子または R 配偶子、あるいはその両方の混合物を生産します。^[4]これらの系統は、オス^[3] P. kl. esculentus (RL) とメス^[3] P. ridibundus (RR) の戻し交配によって維持されます。^{[2] [3]}子孫はP. kl. esculentusのオス (75%) またはP. ridibundus のメス (25%) で構成されます。これは雑種両精子交配と呼ばれます。^[2]

全雑種集団^{[3] [2]}（Eシステム^[2]、EEシステム^{[6] ）は、} P. kl. esculentus -二倍体REと三倍体LLRまたはRRL雑種のみで構成されています。^{[3] [2]}四倍体LLRR雑種も知られています。 ^[3]全雑種集団は、水生カエル複合体の全分布域に生息しています。^[3]

RL二倍体はLゲノムを捨ててP. ridibundus (R)の配偶子を生成するか、RまたはLゲノムを捨ててそれぞれP. lessonae (L)または P. ridibundus (R)の配偶子を生成する。どちらの場合も、二倍体雑種は三倍体を再現するために必要な縮小されていない二倍体配偶子 (RL) も生成する。^[2]

三倍体LLRとRRLは、親種が両方とも存在しないこのシステムにおいて、それぞれP. lessonae (L) ^[2]とP. ridibundus配偶子 (R)を提供します。 ^[2]そのため、三倍体雑種は、親種なしでP. kl. esculentus個体群を維持することを可能にします。^[3]

三倍体は、1つのコピーで利用可能なこのゲノムを破棄し、2番目のゲノムのコピーを2つ残すため、エンドリデュプリケーションを実行しません。^[2]さらに、この排除されなかったゲノムは、二倍体雑種のゲノムとは対照的に、クローン的（2つのLの間または2つのRの間で組み換えられる）ではなく、性的に半数体配偶子に伝達されます。 ^{[3] [6]}

このような改変された雑種形成^[19]（または配偶子形成システム^[20]）は、異質三倍体雑種で発生し、減数分裂中に2倍になったセット（ここではLLRからLL、またはRRLからRR）の染色体（ゲノム ）が半数体配偶子（それぞれLまたはR）を生成するために使用され、残りのものは除外される（LLRからR、またはRRLからL）場合があり、減数分裂雑種形成として知られています。^{[19] [20] [6]}

しかし、あるスロバキアの集団では、三倍体雄（LLR）と二倍体LR雌が、組み換えLとクローンLRの代わりに、それぞれクローンLLとクローンR配偶子を生成します。^[6]

P. lessonae (LL) とP. ridibundus (RR) の子孫はEシステムでは性成熟まで生存しない。^{[2] [3]}

グラーフ雑種カエル Pelophylax kl. grafi（遺伝子型PR）の起源となった一次交雑が以下のいずれであったかは明らかではない。^[2]

• ペレスガエル P. perezi (PP) ×沼ガエル P. ridibundus (RR) または
• ペレスガエルP. perezi (PP) ×食用カエル P. kl.エスクレントゥス(RE)

P. pereziやPelophylax kl. grafiとは異なり、P. ridibundusとP. kl. esculentusはイベリア半島の在来動物相には属さない。^[2]

雑種 P. kl. grafi (PR)はP. perezi ゲノム(P)を捨て、クローン化された P. ridibundus配偶子(R)のみを作る。その系統はP. kl. grafi (PR)とP. perezi (PP)の戻し交配を通じて、いわゆるP-Gシステムで維持されている。^[2]

イタリアの食用カエル Pelophylax kl. hispanicus（遺伝子型RB）の起源となった主な交雑種は以下の通りである。 ^[2]

• イタリアアカガエル P. bergeri (BB) ×ヌマガエル P. ridibundus (RR)

雑種 Pelophylax kl. hispanicus（RB）はP. bergeri ゲノム（B）を捨て、P. ridibundus配偶子（R）のみのクローンを作る。その系統は P. kl. hispanicus（PR）とP. bergeri （BB）の戻し交配を通じて、いわゆるB-Hシステムで維持されている。^[2]

雑種生殖水生カエルの交雑パターンは、雑種生殖の既知の定義に正確には当てはまらない：^{[21] [1] [7]}

• 雑種交雑種は雌^{[21] [1] [7]}だけでなく雄^{[2] [3] [4]でもある。}
• 食用カエル Pelophylax kl.の全雑種集団では、別の種ではなく^{[21] [1]}、同じ種のesculentus 三倍体雑種が排除されたゲノムを提供し、 ^{[3] [6] [2] （}役割を採用して）性的宿主（定義^[1]からの性的宿主種）として機能します）^{[22] [23]}実際には例外ではありません。

Pelophylax kl. esculentus複合カエルは、mtDNAの4つの表現型のいずれかを持っています: [ 9 ^]

タイプAはP. ridibundusに特異的で、タイプBはP. lessonaeに類似しています^[2]（タイプCとは0.3％のみ異なります^{[9] ）。} P. kl. esculentusのほとんどはP. lessonaeのCまたはD表現型を持ち、P. ridibundusのmtDNAではありません^{[9] [2]。}

これらの表現型の分布は、典型的な交配パターンを正確に反映しているわけではない。ミトコンドリアはmtDNAとともに雌からのみ受け継がれる。P. kl. esculentusを生み出す一次雑種はP. ridibundus雌（大型）とP. lessonae雄（小型）の間で起こり、後にP. kl. esculentus雌とP. lessonae雄の戻し交配（L-Eシステム[2]）によって維持されるため、P. kl. esculentusの予想されるmtDNA表現型はP. ridibundusの表現型となる。この予想外の表現型分布は、P. kl. esculentus系統のほとんど が^、P . kl . esculentus雄とP. lessonae雌の間で少なくとも1回の戻し交配を経る可能性があるという形で説明できるかもしれない。^{[9] [2]}そして、このような表現型パターンは、一次雑種がまれであることを示唆している。^[9]

P. ridibundus（タイプB ^{[9] ）への}P. lessonae mtDNAの導入は、 P. ridibundusとP. lessonae mtDNAを持つP. kl. esculentusとの交配によって引き起こされた可能性がある。^[2]

氷河期の間、^{[説明が必要]}食用カエルの両親種の共通祖先の集団は2 つに分かれました。これらの集団は分岐しましたが、生殖可能な雑種を作ることができるほど遺伝的に近似していました。しかし、二倍体の食用カエルが互いに交配すると、その子孫は奇形になることが多いため、三倍体の個体が存在しない限り (上記の E システム)、純粋な食用カエルの集団は存在しません。

水生カエル群（ Pelophylax esculentus群）に属する外来種、例えば外来種の沼地カエル P. ridibundusの導入は、新たな交雑の機会を生み出し、その結果として集団からゲノムの一部が排除されるため、在来のカエルの集団に悪影響を及ぼす可能性がある。いくつかのケースではそれが証明されている。^{[2] [8] [24]}

• 単為生殖
• 両生類における単為生殖
• 雌性発生