エクソバシディウム・バクチニ

エクソバシディウム・バクチニ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	担子菌類
クラス：	外担子菌類
注文：	エキソバシディア目
家族：	エキソバシディア科
属:	エクソバシディウム
種：	E. ワクチニ
二名法名
エクソバシディウム・バクチニ （ファッケル）ウォロニン

Exobasidium v​​acciniiは、一般に「赤葉病」または「ツツジの虫こぶ」として知られ、ブルーベリーやツツジ（ Vaccinium 属およびRhododendron属）などのツツジ科植物に虫こぶを引き起こす生物栄養性の菌類です。 Exobasidium v​​accinii は、 Exobasidium 属のタイプ種であると考えられています^{。 [1]}ウスチラゴ菌門の一員として、黒穂病菌に近縁の担子菌です。 Karl Wilhelm Gottlieb Leopold Fuckel が1861年に Fusidium v​​accinii という基底名で初めてこの種を記述しましたが、^[2] 1867年にMikhail Stepanovich Voronin （しばしば「Woronin」として引用される）が後にこれをExobasidium属に分類しました。 ^[3]タイプ標本はドイツ産で、スウェーデン自然史博物館に所蔵されている。 ^[4] Exobasidium v​​accinii は、 1981年にジョン・アクセル・ナンフェルトによって定義された現在の定義では、宿主がVaccinium v​​itis-idaeaに限られている。 ^{[1]この考え方は、} E. vacciniiに関する最近のほとんどの論文で使用されている。

病原性状態のE. vaccinii は変色を引き起こし、宿主によっては葉や分裂組織に肥大や過形成を引き起こし、花のような構造（つまり「偽花」）を形成することが多い。また、ブルーベリーの果実に緑色の斑点を引き起こすこともあり、果実は赤みがかった色になり、白い胞子塊が見られることもある。 ^[5]宿主植物内の症状はExobasidiumの他の種と比較して多様であることが多く、種の判別は伝統的に胞子の大きさに依存してきた。^[6]

典型的な病気のサイクルでは、感染した新芽の葉は、宿主種が通常果実を結ぶ頃には、まず緑がかった赤色から明るい赤色に変わります。^[7]病気の進行後期には、葉の裏側（背軸側）が、まばらな菌糸、担子器、担子胞子、二次胞子、および分生子を形成する二次胞子からなる白い塊で覆われます。^[8]

担子胞子は、先端が丸く、胞子基部に特徴的な門状部を持つ葯状^{[6]である。 [8]}胞子は無色透明で、大きさは長さ約 10～13 マイクロメートル、幅約 3～4 マイクロメートルである。胞子の中には、2 つの核を隔てる横方向の中央隔壁を持つものもある。 ウォロニンは 1867 年に初めてExobasidiumの無性胞子形成能力を観察し、それから 1 世紀以上経って、走査型電子顕微鏡と透過型電子顕微鏡により、E. vacciniiが二次胞子から分生子を形成する能力があることが確認された。^[8]

E. vaccinii が付着器を形成するという報告はないが、茶に病原性があるE. vexans ^[9]やウスチラゴ菌類の他の菌類^[10]において付着器が形成されるという報告は多数ある。細胞間菌糸は隔壁を持ち、短く裂片状の吸器を持つ。菌糸と吸器が宿主細胞に接触すると、かなりの圧力がかかり、周囲の組織に歪みが生じる。吸器には膜状の封入体があり、他の植物病原菌と同様に電子密度の高い沈着物を伴う。^[11]

E. vaccinii は二形性があり、培養することができます。自然界での非病原性状態では、多くの黒穂病の近縁種と同様に、土壌または植物上で酵母のような形で生息していると考えられます。生物栄養状態では、E. vaccinii はツツジ科の宿主植物からエネルギーを得ます。在来種および栽培種のシャクナゲとツツジのほとんどの種、さらにハイブッシュブルーベリーとローブッシュブルーベリーの栽培種が感染しやすいと考えられています。^{[5] [7] [12]既知の研究によると、} E. vaccinii は北半球全体に分布しており、北米東部の大部分と西ヨーロッパが含まれます。アジアの一部では、風土病のVacciniumに感染していることも報告されています。^{[13]ハワイで}E. vacciniiに感染していると以前に報告された風土病種は、別の種であるExobasidium darwiniiであることが判明しました。^[1]

胞子は虫こぶの外側の担子器で作られ、通常は晩春から初夏にかけて発生します。最終的に、葉に存在する菌糸が宿主の根茎に定着し、全身に広がります。これらの根茎から成長する新しい芽は感染していることが多く、結実や開花に失敗します。^{[11] [14]}全身感染した植物は、感染率と虫こぶの負荷も高くなることがよくあります。

E. vacciniiに感染したブルーベリーは食べられますが、斑点ができて「見苦しい」果実になります。この病気は特定の収穫の最大 25% に感染し、果実を市場から外すことが観察されています。^[5]さらに、全身感染した植物の果実収量の低下は、商業栽培者にとって大きなリスクとなります。虫こぶの形成は生殖機能に悪影響を及ぼし、花の生成、花の大きさ、果実収量を減少させます。^[15]ノバスコシア州で実施された調査では、この病気によって花が 42% 減少し、茎あたりの果実数が 74% 減少することがわかりました。^[7]感染した新芽の枝も通常は翌年に枯れます。予防的管理の推奨事項には、菌が胞子を生成する前に感染した新芽を剪定することが含まれます。

E. vacciniiに関する分類学的報告は進行中である。Fuckel はドイツで初めてVaccinium属の種にE. vaccinii を記載したが、多くの研究では北米のブルーベリー栽培品種の複数の種や、在来種および栽培種のツツジに虫こぶ形成があるとしている。^{[5] [11] [15]}これらの記録や刊行物のほとんどは、同定のための系統学的根拠がなく、胞子の形態に依存しているため、より詳細な系統学的研究を行わなければ、分類上の位置や宿主関係を確認することはできない。1つの仮説では、共進化に加えて、胞子形成部位が種分化に重要な役割を果たしていると主張している。^{[16]また、文献では、} E. vaccinii が特定のVaccinium属の種に肥大化を引き起こすかどうかについても意見が分かれている。 ^[11]しかし、分類学上の解明には、さらなる系統学的研究が必要となる。もともと E. vaccinii は広範囲にわたるグループでしたが、その後の研究で、宿主範囲が狭いさまざまな種からなる複合体であることが判明しました。かつてE. vaccinii と考えられていた多くの種が、独自の種として分離されました。1981 年に Nannfeldt は「Exobasidium 種の宿主範囲は狭く、1 つの植物種または近縁種のグループに限定されていると提唱しました。」^[17]

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• 「ツツジの虫こぶ：Exobasidium v​​accinii」（PDF）。コーネル大学農学生命科学部。 2021年8月4日閲覧。