更年期の進化

閉経期を 迎える動物はほとんどいない。メスが生殖能力よりもかなり長く生きる種は、人間以外にわずか4種しかない。他の種はすべて鯨類で、シロイルカ、イッカク、シャチ、コビレゴンドウである。^[1]閉経の 起源と進化の過程についてはさまざまな説がある。これらは、女性の自然寿命​​が終わる前に生殖能力が停止することから生じる、人類の進化上の利点を示唆しようとするものである。説明は、適応的と非適応的に分類できる。

子孫に対する女性の投資コストが高いと、生理的劣化を引き起こし、不妊になりやすくなる可能性がある。この仮説は、人間の生殖寿命は最適化されているが、女性の場合はそれがより困難であることが証明されており、そのため女性の生殖寿命は短いことを示唆している。しかし、この仮説が正しいとすれば、閉経年齢は生殖器官を維持するために費やされるエネルギー量と負の相関関係にあるはずであるが^[2]、利用可能なデータはこれを裏付けていない。^[3]

近年、生活水準や社会福祉の向上により女性の寿命が延びていることも示唆されている。^[4]しかし、淘汰によって親や祖父母からの子孫への援助が優遇されることは難しい。^[5]生活水準に関係なく、適応反応は生理学的メカニズムによって制限される。言い換えれば、老化は特定の遺伝子によってプログラムされ、制御されている。^[6]

現生の狩猟採集民が幼少期を生き延びれば50歳を超えて生きることはかなり一般的であるが、化石証拠は、成人の死亡率が過去3万年から5万年の間に減少していることを示しており、初期のホモサピエンスが50歳まで生きることは極めて異例であったことを示している。この発見により、一部の生物学者は、現代人の祖先がアフリカに住んでいた時代には閉経に対する選択も否定もなかったと主張し、むしろ閉経は初期のホモサピエンスの老化に関する選択の影によるランダムな進化的影響であると示唆している。また、初期のホモサピエンスでは閉経後の女性の人口割合が非常に低かったため、閉経は配偶者選択や配偶者選択に関連する社会的行動に進化的影響を及ぼさなかったとも主張されている。^{[7] [8]}

この仮説は、若い母親とその保護下にある子どもは、困難で捕食的な環境でもうまくやっていけるだろうということを示唆している。なぜなら、若い母親は、自分と乳飲み子を守り、養うのに、より強く機敏だからである。閉経に関連するさまざまな生物学的要因は、種のオスたちが、最も生存能力の高いメスの配偶者に努力を注ぐという効果をもたらした。^{[9] [ページが必要]}

この仮説の問題点は、もしこれが真実なら、動物界の多くの種に閉経が見られると予想されることであり^[10]、また別の問題は、子どもの発達が長引く場合、子どもを産むときにはまだ若く、機敏で、魅力的だったメスであっても、子どもがまだ自立していないうちに閉経を迎えると、オスが生殖能力のある相手を探すため、将来的にオスからの支援を失うことになるということである。これは、オスの支援を得るという想定される適応とは逆効果である。メスの生殖能力があり機敏な生涯の大半で産まれた子どもの生存率が大幅に低下するからである。子どもがオスの支援に頼らない方法で育てられなければ、いずれにせよ想定される進化上の利点は失われてしまう。^{[11] [12]}

若い女性の好みの仮説は、男性の若い配偶者への好みの変化により、高齢期に作用する生殖能力の突然変異が女性に蓄積され、進化上のペナルティを受けずに閉経が起こったと提唱している。この仮説を検証するためにコンピュータモデルが構築され、それが実現可能であることが示された。^[13] しかし、およそ50歳以降の生殖能力に影響を与える有害な突然変異が蓄積されるためには、まず人間の最大寿命が現在の値まで延びる必要があった。2016年時点では、そのような進化のプロセスが発生するのに十分な時間が経過したかどうかは不明であった。^[14]

男性偏重の親近性理論は、人間の社会集団がもともと、性的に成熟した女性の方が男性よりも頻繁に生まれたコミュニティを離れることを基盤としていたとしたら、生殖可能な女性は年齢を重ねるにつれて他のグループメンバーとより近い関係になり、年長の女性がグループを助けることで得る包括適応度利益は、生殖を続けることで得る利益よりも大きくなると提唱している。これは次に、閉経の進化につながるだろう。 ^[15]対照的に、男性偏重の分散と局所的な交配のパターンでは、グループ内の個人の血縁関係は女性の年齢とともに低下し、女性の年齢とともに血縁選択が低下する。 ^[15]これは、女性が生涯を通じて父親と一緒に生まれたコミュニティにとどまり、最初は男性と女性と近い関係になるために起こる。女性はグループで生まれてとどまるため、女性との血縁関係はほぼ同じままである。しかし、時が経つにつれ、年長の雄の親族は死に、彼女が生んだ息子は分散してしまうため、雄との地域的な血縁関係、ひいてはグループ全体との血縁関係は低下する。雄が近親的で雌が分散するか、交配が非地域的である種では状況は逆転する。^[15]このような状況では、雌の生殖生活は、非地域的交配によって新しいグループに生まれたか、分散したために、父親や父方の親族から離れたところで始まる。雌に偏った分散の場合、雌は最初はグループ内のすべての個体と等しく血縁関係がなく、非地域的交配の場合、雌はグループの雌と密接な血縁関係にあるが、父方の親族が別のグループにいるため、雄とは血縁関係がない。彼女が子供を産むと、彼女の息子は彼女と一緒にいるため、時間の経過とともにグループ内の雄との血縁関係が高まり、したがってグループ全体との血縁関係も高まる。これら 2 つのまったく異なる行動を結びつける共通の特徴は、男性に偏った親近感であり、これが女性の年齢とともに血縁選択の増加につながります。

決定的ではないが、前近代人類に雌に偏った分散が存在したという考えを裏付ける証拠は存在する。人間に最も近い現生種であるチンパンジー、ボノボ、マウンテンゴリラとニシローランドゴリラは、雌に偏った分散者である。^[16]性別特異的な遺伝物質、Y染色体の非組換え部分とミトコンドリアDNAの分析は、雌に偏った分散の蔓延の証拠も示しているが、これらの結果は、地域集団における雄と雌の有効繁殖数によっても影響を受ける可能性がある。^[17]狩猟採集民における雌に偏った分散の証拠は決定的ではなく、いくつかの研究はこの考えを支持しているが、^[16]他の研究はどちらの性別にも強い偏りがないことを示唆している。^[18]シャチでは、両方の性別が別の群れの仲間と非局所的に交尾するが、交尾後に群れに戻る。^[19]人口動態データによると、メスの平均的なグループに対する親近感は、オスとの親近感が高まることにより、時間の経過とともに高まっていく。^[20]あまり研究されていないが、別の閉経期の種であるコビレゴンドウもこの行動を示すという証拠がある。^[21]しかし、メスの年齢とともに局所的な親近感が高まる交尾行動は、閉経期以外の種でも一般的であるため、^[16]これが種の中で閉経が進化するかどうかを決定する唯一の要因である可能性は低い。

母親仮説は、人間の子孫の発達期間が長く、生殖コストが高いため、人間に閉経が選択されたことを示唆しており、母親は生存の可能性が低い新しい子孫から生存の可能性の高い既存の子供に労力を向け直すことで生殖適応度において有利になるという。^[22]

祖母仮説は、閉経が人間に選択されたのは、孫の生存を促進するためだと示唆している。この仮説によると、生殖を終えた女性は、子供、成人した乳飲み娘、母親が乳離れさせた孫を養い、世話する。人間の赤ちゃんは、成長中の脳に栄養を与えるために、多量で安定したブドウ糖の供給を必要とする。生後 1 年以内の乳児では、脳が全カロリーの 60% を消費するため、赤ちゃんと母親の両方が安定した食料供給を必要とする。いくつかの証拠によると、狩猟者はほとんどの狩猟採集社会の総食糧予算の半分以下、多くの場合は半分よりはるかに少ないため、母親と父親が子供全員分の十分な食料を集めることができないときには、食料採集をする祖母が孫の生存に大きく貢献できる。一般に、選択は飢饉やその他の欠乏のときに最も強力に作用する。したがって、祖母は好況時には必要ないかもしれないが、飢饉のときには多くの孫が祖母なしでは生きられない。繁殖期を終えたメスのシャチは、特に食糧不足の年には群れを率いる傾向がある。 [ ^23]さらに、祖母を失うことによるシャチの死亡リスクの増加は、食糧不足の年にはさらに強くなる^[24]。

歴史的データの分析により、女性の生殖後の寿命の長さは、その子孫の生殖成功と孫の生存に反映されていることが判明した。^[25]別の研究では、比較効果が見られたが、それは母方の祖母にのみ見られ、父方の祖母は乳児死亡率に悪影響を及ぼした（おそらく父親の不確実性による）。^[26]母方の祖母と父方の祖母に対する異なる支援戦略も実証されている。母方の祖母は子孫の生存に集中するのに対し、父方の祖母は出生率を高める。^[27]

母親や祖母の影響のバリエーションでは、男性の精子形成が継続する寿命を説明できないと考える人もいる（父親として確認された最年長は94歳で、女性の最年長出生より35歳長い）。^[28]注目すべきことに、閉経後の生存期間は、人間の子供が成熟する期間とほぼ同じである。母親の存在が成長中の子供の生存を助け、身元不明の父親の不在は生存に影響を与えなかった可能性があるということは、父親の寿命の終わり近くでの父親の生殖能力を説明できるかもしれない。^[29] どの子供が自分の子供なのか確信がない男性は、すでにいるが小さい子供たちの助けを借りて、単にさらに子供をもうけようとするかもしれない。これを裏付ける、父親の分割可能性の存在に注意。^[30]母親と祖母の仮説は、卵胞活動の喪失による骨粗鬆症、変形性関節症、アルツハイマー病、冠動脈疾患などの有害な影響を説明できないと主張する人もいます。^[31]

上で議論した理論は、進化が閉経を直接選択したと仮定している。別の理論では、閉経は閉経を引き起こす要因である卵胞閉鎖の進化的選択の副産物であるとしている。閉経は、卵胞が少なすぎて卵巣-下垂体-視床下部ループを維持するのに十分なエストロゲンを産生できないために起こり、月経が停止して閉経が始まる。人間の女性は約100万個の卵母細胞を持って生まれ、生涯を通じて約400個の卵母細胞が排卵によって失われる。^{[32] [33]}

社会性脊椎動物では、グループ内での資源の共有により、グループのメンバーが生み出し、サポートできる子孫の数に制限が課せられる。これにより、各メスは、自分が繁殖者となるためにグループの他のメスと競争しなければならない状況が生まれる。^[34]生殖葛藤仮説^[35]は、このメスの生殖葛藤により、生殖葛藤を避けるために高齢のメスの生殖能力が停止し、包括的利益を通じて高齢のメスの適応度が上がると提唱している。メスに偏った分散や非局所的な交配により、メスの年齢とともに社会グループとの血縁関係が増す。^[15]人間のメスに偏った分散の場合、若いメスが新しいグループに入ると、どの個体とも血縁関係がなく、繁殖して血縁度0.5の子孫を産む。年上のメスも繁殖を選択して血縁度0.5の子孫を産むことも、繁殖を控えて別のペアに繁殖させることもできる。群れの中のオスとの血縁度が高いため、血縁度が 0.25 の孫が生まれる可能性がかなりあります。若い女性は群れのメンバーと血縁関係がないため、子孫をうまく育てるために必要な資源を使うことで包括適応度にコストはかかりませんが、年上のメスにはコストがかかります。その結果、繁殖競争では若い女性が有利になります。社会集団に生まれたメスのシャチは群れの一部のメンバーと血縁関係がありますが、非局所的な交配のクジラの場合も同様の結果になります。これは、若い女性の群れ全体との血縁度が年上のメスの血縁度よりも低いためです。この行動により、若い女性との繁殖上の衝突を避けるために、晩年に繁殖をやめる可能性が高くなります。

人間とシャチの両方の人口統計データを使用した研究が発表されており、これは生殖紛争が閉経の進化に果たした役割を裏付けている。産業革命以前のフィンランドの人口統計データの分析では、義理の母と義理の娘の出産が重なると子孫の生存率が大幅に低下することが判明し、^[36]生殖紛争を避けることが子孫の生存率に有益であるという考えを裏付けている。人間は他の霊長類よりも生存のために食物の分配に依存しているため^[37]、生存率の大幅な低下はコミュニティの資源のひずみによって引き起こされている可能性がある。そのようなひずみを避けることが、人間の生殖の重複が他の霊長類よりもはるかに低い理由の説明として考えられる。^[35]食物の分配は、別の閉経期の種であるシャチの間でも一般的である。^[38]生殖紛争はシャチでも観察されており、若い世代のメスと年上の世代のメスの間で生殖の重複が発生すると、子牛の死亡率が上昇する。^[20]

• 使い捨ての老化理論
• 家長仮説