EF-Tu受容体

EF-Tu受容体（略称EFR）は、シロイヌナズナ（およびアブラナ科の他の植物）の原核生物タンパク質EF-Tu（熱不安定性伸長因子）に結合するパターン認識受容体（PRR）である。この受容体は植物免疫システムの重要な部分であり、植物細胞がEF-Tuを認識して結合し、アグロバクテリウムなどの病原体による遺伝子の形質転換やタンパク質合成を防ぐことができる。^[2]

植物シロイヌナズナのゲノムは約 135 メガベースペア (Mbp) しかなく、完全に合成できるほど小さい。また、研究が比較的容易であることから、植物遺伝学の分野で一般的なモデル生物として使用されている。 ^{[3] [4]}シロイヌナズナの重要な用途の 1 つは、植物免疫の研究である。植物病原体は植物の維管束系を通って移動することができるが、植物にはこの方法で移動できる特定の免疫細胞がない。植物には適応免疫系もないため、他の形態の免疫が必要である。1 つは、多くの侵入生物の外側にある高度に保存された構造である病原体関連分子パターン(PAMP) に結合するパターン認識受容体 (PRR) の使用である。この形態の免疫は、個々の植物細胞の外側にある細胞間病原体に作用する。 PRRは膜貫通タンパク質であり、細胞内にアンカーを持ち、膜を超えて伸びる部分を持っています。これらは自然免疫システムの一部であり、結合できるPAMPで病原体に結合し、その増殖を防ぎます。^[5]

EF-Tu は非常に一般的で高度に保存されたタンパク質であり、多くの病原体で見つかる PAMP の一例です。^[6]伸長因子としてのその機能は、リボソームでの翻訳中に新しいタンパク質を作成するのに役立ちます。タンパク質が形成されるとき、アミノ酸はタンパク質の一次構造として知られる長い配列で接続されます。伸長因子は、トランスファー RNA (tRNA) とメッセンジャー RNA (mRNA) の動きを調整し、リボソームが mRNA 鎖に沿って転座するときにそれらが整列したままになるようにします。^[7]翻訳の精度を確保し、突然変異を防ぐ上で重要なため、EF-Tu は、感染症とそれに続く疾患を予防するために設計された免疫システムと薬物療法の両方の良いターゲットです。^[8]

EFR は、他のタンパク質と同様に、細胞のリボソームで翻訳されます。タンパク質の一次構造が形成された後、機能を果たすためには、 3 次元の三次構造に折り畳まれなければなりません。これは、小胞体(ER) で発生します。ER 内では、この一次ポリペプチド鎖は、正しい 3 次元構造に折り畳まれるように、ER 品質管理 (ER-QC) と呼ばれる調節プロセスを受けます。ER-QC プロセスは、EFR ポリペプチド鎖の折り畳みをガイドし、多数のポリペプチド鎖が 1 つの大きなグループに凝集するのを防ぐ一連のシャペロン タンパク質で構成されています。折り畳まれていないタンパク質は、正しい 3 次元形状に折り畳まれるまで ER に保持されます。折り畳まれない場合、折り畳まれていないタンパク質は最終的に破壊されます。^{[9] [10]}

EFR の制御機構の 1 つは、タンパク質であるシロイヌナズナストロマ由来因子 2 (SDF2) です。このタンパク質をコードする遺伝子を持たないA. thaliana植物の遺伝子変異体では、機能的な EFR タンパク質の生産がはるかに低かった。また、SDF2 は EFR 生産において他の酵素の代わりに使用できません。実験分析では、SDF2 なしで EFR が生産されると細胞内で破壊されることが示されていますが、この作用のメカニズムは不明です。EFR の適切な合成に必要な他のタンパク質には、 EFR-QC のメンバーであり、折り畳みを助けるシャペロンとして機能するシロイヌナズナCRT3 と UGGT があります。 ^[10]

EFR受容体はEF-Tu PAMPに対して高い親和性を持っています。これは競合結合アッセイとSDS-PAGE分析によって分析的に証明されています。EFRがEF-Tuに結合すると、基礎抵抗が活性化されます。^[2]この反応は感染がすでに確立された後に起こり、植物全体に病原体が広がるのを防ぐため、植物の免疫システムにとって重要です。^[11]アグロバクテリウム・ツメファシエンスなどのEF-Tuの量が多い細菌だけがEFRによって効果的に阻害されます。^[2]

EFRと同様に、FLS2（フラジェリンセンシング2）は植物受容体様キナーゼであり、植物の自然免疫システムでPRRとして機能します。^{[10] [12]} EF-Tuに結合する代わりに、多くの病原体に存在する別の高度に保存された構造であるフラジェリンに結合します。フラジェリンはEF-Tuと同様に、広く分布しているため、植物免疫システムの良いターゲットです。また、EF-Tuよりも多くの種類の植物で免疫応答を引き起こします。^[2] FLS2によって引き起こされる免疫応答はEFRによって引き起こされる免疫応答と非常によく似ており、両方の受容体によって活性化される酵素は、多くの細胞に見られる共通のプールに由来すると考えられます。これは、2つの受容体経路が収束することを示しており、これは細胞膜のイオンチャネルで発生することが示されている。^{[10] [13]}植物は複数のPAMPを感知することで、病原体感染に迅速かつ効率的に反応できるだけでなく、より幅広い病原体にも反応できるようになります。^[10]

EFRはアブラナ科の植物にのみ見られるため、自然界での効果は限られています。^{[2]実験では、タバコの仲間である}ニコチアナ・ベンサミアナやトマトのソラナム・リコペルシカムなど、他の科の植物にEFRをうまく移せることが実証されています。PRRを植物間で移し、その効果を維持できるということは、作物の病害抵抗性を促進する遺伝子工学技術の幅を広げることになります。また、大量農業に伴う化学廃棄物を削減し、従来の育種法を使わずに免疫を素早く移すこともできます。^[14]

• EF-火
• FLS2
• フラジェリン
• シロイヌナズナ