Loading article…
シャルガフの法則（エルヴィン・シャルガフによって提唱）によれば、あらゆる種およびあらゆる生物のDNAにおいて、グアニンの量はシトシンの量と等しく、アデニンの量はチミンの量と等しくなければならない。さらに、プリン塩基とピリミジン塩基の化学量論比は1:1 （すなわち、 ）でなければならない。このパターンはDNAの両方の鎖に見られる。これらは1940年代後半にオーストリア生まれの化学者エルヴィン・シャルガフ[1] [2]A+G=T+Cによって発見された。
定義
最初のパリティルール
最初のルールは、二本鎖DNA分子は全体的に塩基対の割合が等しい、つまり A% = T% かつ G% = C% であるというものです。このルールの厳密な検証が、DNA 二重らせんモデルにおける ワトソン・クリック塩基対の基礎となります。
第二パリティルール
2番目のルールは、Α% ≈ Τ%とG% ≈ C%の両方が2つのDNA鎖それぞれに当てはまるというものです。[3]これは、1本のDNA鎖における塩基構成の全体的な特徴のみを説明しています。[4]
研究
2番目のパリティルールは1968年に発見されました。[3]これは、一本鎖DNAにおいて、アデニン単位の数はチミン単位の数とほぼ等しく（%A ≈ %T）、シトシン単位の数はグアニン単位の数とほぼ等しい（%C ≈ %G）というものです。
シャルガフの第二パリティルールの最初の経験的一般化は対称性原理と呼ばれ、1993年にヴィナヤクマール・V・プラブ[5]によって提案されました。この原理は、任意のオリゴヌクレオチドについて、その頻度は相補的な逆オリゴヌクレオチドの頻度とほぼ等しいと述べています。理論的な一般化[6]は、2011年にミシェル・EB・ヤマギシとロベルト・H・ヘライによって数学的に導出されました。[7]
2006年に、このルールは5種類の二本鎖ゲノムのうち4種類[2]に当てはまることが示されました。具体的には、真核生物の 染色体、細菌の染色体、二本鎖DNAウイルスゲノム、および古細菌の染色体に適用されます。[8]これは、約20〜30 kbpよりも小さい細胞小器官ゲノム（ミトコンドリアとプラスチド）には適用されず、一本鎖DNA（ウイルス）ゲノムやあらゆる種類のRNAゲノムにも適用されません。このルールの根拠はまだ調査中ですが、ゲノムサイズが役割を果たしている可能性があります。
このルール自体には意味がある。ほとんどの細菌ゲノム（一般的に80～90%がコード）では、遺伝子はコード配列の約50%がどちらかの鎖に位置するように配置されている。1960年代に、ヴァツワフ・シバルスキは、バクテリオファージのコード配列ではプリン（AとG）がピリミジン（CとT）を上回ることを示しました。[9]このルールはその後他の生物でも確認されており、現在ではおそらく「シバルスキのルール」と呼ばれるべきでしょう。シバルスキのルールは一般的に当てはまりますが、例外が存在することが知られています。[10] [11] [12]シバルスキのルールの生物学的根拠はまだわかっていません。
シャルガフの第 2 法則とシバルスキーの法則を組み合わせた効果は、コード配列が均等に分布していない細菌ゲノムで見られます。遺伝コードには 64 個のコドンがあり、そのうち 3 個は終止コドンとして機能します。タンパク質に通常存在するアミノ酸は20 個だけです (セレノシステインとピロリシンという2 つの珍しいアミノ酸は、限られた数のタンパク質に存在し、それぞれ終止コドンTGA と TAG によってコードされています)。コドンの数とアミノ酸の数が一致しないため、複数のコドンが 1 つのアミノ酸をコードできます。このようなコドンは通常、3 番目のコドン塩基位置のみが異なります。
2 つの鎖上のコード配列の量が等しくないゲノム内のコドン使用の多変量統計解析により、3 番目の位置のコドン使用は遺伝子が位置する鎖に依存することが示されています。これは、Szybalski 法則と Chargaff 法則の結果である可能性が高いと思われます。コード配列におけるピリミジンとプリンの使用の非対称性により、コード含有量の多い鎖にはプリン塩基の数が多くなる傾向があります (Szybalski 法則)。プリン塩基の数は、非常に良い近似で、同じ鎖内の相補的なピリミジンの数に等しく、コード配列が鎖の 80～90% を占めるため、(1) コード含有量の多い鎖のプリン塩基の数を最小限に抑えるように 3 番目の塩基に選択圧がかかると思われます。 （２）この圧力は２つの鎖間のコード配列の長さの不一致に比例する。
細胞小器官におけるシャルガフの法則からの逸脱の原因は、複製のメカニズムの結果であると考えられている。[13]複製中、DNA鎖は分離する。一本鎖DNAでは、シトシンは自発的にゆっくりと脱アミノ化してアデノシンになる（CからAへの転座）。鎖が分離する時間が長いほど、脱アミノ化の量が多くなる。理由はまだ明らかではないが、ミトコンドリアでは染色体DNAよりも鎖が単一の形で長く存在する傾向がある。このプロセスにより、グアニン（G）とチミン（T）に富んだ一本鎖と、シトシン（C）とアデノシン（A）に富んだ相補鎖が生成される傾向があり、このプロセスがミトコンドリアで見られる逸脱を引き起こした可能性がある。[要出典] [疑わしい–議論]
シャルガフの第二の規則は、より複雑なパリティ規則の結果であると思われる。すなわち、一本鎖の DNA 内では、どのオリゴヌクレオチド ( k-merまたはn-gram ; 長さ ≤ 10) も、その逆の相補ヌクレオチドと同数存在する。計算要件のため、これはすべてのゲノムのすべてのオリゴヌクレオチドで検証されたわけではない。大規模なデータセットのトリプレットオリゴヌクレオチドでは検証されている。[14]アルブレヒト・ビューラーは、この規則はゲノムが反転と転置のプロセスによって進化した結果であると示唆している。[14]このプロセスはミトコンドリアゲノムには作用していないようである。シャルガフの第二のパリティ規則は、一本鎖のヒトゲノム DNA 全体の場合には、ヌクレオチドレベルからコドントリプレットの集団にまで拡張されているようである。[15] 次のような「コドンレベルの第2シャルガフのパリティルール」が提案されている。
例 - 最初のコドンの読み取りフレームを使用してヒトゲノム全体を計算すると、次のようになります。
36530115 TTT と 36381293 AAA (比率 % = 1.00409)。2087242 TCG と 2085226 CGA (比率 % = 1.00096) など...
2020年には、dsDNA（二本鎖DNA）の物理的特性とすべての物理システムの最大エントロピー傾向が、シャルガフの第二パリティルールの原因であると示唆されています。[16] dsDNA配列に存在する対称性とパターンは、生物学的または環境的進化圧力からではなく、dsDNA分子の物理的特性と最大エントロピー原理のみから生じる可能性があります。
DNAの塩基の割合
次の表は、アーウィン・シャルガフの1952年のデータの代表的なサンプルであり、さまざまな生物のDNAの塩基構成をリストし、シャルガフの規則の両方をサポートしています。[17] A / TとG / Cが1に等しい大きな変動を持つφX174などの生物は、一本鎖DNAを示しています。
参照
参考文献
- ^ エルソン D、シャルガフ E (1952). 「ウニ配偶子のデオキシリボ核酸含有量について」。体験。8 (4): 143–145。土井：10.1007/BF02170221。PMID 14945441。S2CID 36803326 。
- ^ ab Chargaff E, Lipshitz R, Green C (1952). 「4属のウニのデオキシペントース核酸の組成」J Biol Chem . 195 (1): 155–160. doi : 10.1016/S0021-9258(19)50884-5 . PMID 14938364. S2CID 11358561.
- ^ ab Rudner, R; Karkas, JD; Chargaff, E (1968). 「B. Subtilis DNA の相補鎖への分離。3. 直接分析」。 米国科学アカデミー紀要。60 (3): 921–2。Bibcode : 1968PNAS ...60..921R。doi : 10.1073 / pnas.60.3.921。PMC 225140。PMID 4970114。
- ^ Zhang CT、Zhang R、Ou HY (2003)。「Z曲線データベース：ゲノム配列のオーラフィック表現」。バイオインフォマティクス。19 [号=5 (5): 590–599。doi : 10.1093/bioinformatics/ btg041。PMID 12651717。
- ^ Prabhu VV (1993). 「長いヌクレオチド配列における対称性の観察」. Nucleic Acids Research . 21 (12): 2797–2800. doi :10.1093/nar/21.12.2797. PMC 309655. PMID 8332488 .
- ^ 山岸MEB (2017).生物学の数学的文法. SpringerBriefs in Mathematics. Springer. arXiv : 1112.1528 . doi :10.1007/978-3-319-62689-5. ISBN 978-3-319-62688-8. S2CID 16742066。
- ^ 山岸 ME、ヘライ RH (2011).シャルガフの「生物学の文法」: 新しいフラクタルのような規則。 Springer数学のブリーフ。arXiv : 1112.1528。土井：10.1007/978-3-319-62689-5。ISBN 978-3-319-62688-8. S2CID 16742066。
- ^ Mitchell D, Bridge R (2006). 「Chargaffの第二法則のテスト」Biochem Biophys Res Commun . 340 (1): 90–94. doi :10.1016/j.bbrc.2005.11.160. PMID 16364245.
- ^ Szybalski W、Kubinski H 、 Sheldrick O (1966)。「DNA の転写鎖上のピリミジンクラスターとRNA 合成の開始におけるその役割」。Cold Spring Harb Symp Quant Biol。31 : 123–127。doi :10.1101/SQB.1966.031.01.019。PMID 4966069 。
- ^ Cristillo AD (1998).培養Tリンパ球におけるG0/G1スイッチ遺伝子の特性評価カナダ、オンタリオ州キングストン：クイーンズ大学。
- ^ Bell SJ、Forsdyke DR (1999)。「Chargaff の第 2パリティ規則からの逸脱は転写の方向と相関する」。J Theor Biol . 197 (1): 63–76。Bibcode :1999JThBi.197...63B。doi : 10.1006/jtbi.1998.0858。PMID 10036208 。
- ^ Lao PJ、Forsdyke DR (2000)。「好熱性細菌はシバルスキーの転写方向規則に厳密に従い、RNAにアデニンとグアニンの両方を丁寧にプリン負荷する」。ゲノム研究 。10 ( 2 ) : 228–236。doi :10.1101/gr.10.2.228。PMC 310832。PMID 10673280。
- ^ Nikolaou C、Almirantis Y (2006)。「オルガネラDNAにおけるシャルガフの第二パリティルールからの逸脱。オルガネラゲノムの進化に関する洞察」。Gene。381 : 34–41。doi : 10.1016 / j.gene.2006.06.010。PMID 16893615 。
- ^ ab Albrecht-Buehler G (2006). 「反転と反転転置による、Chargaff の第 2 パリティ規則に対するゲノムの準拠性の漸近的増加」Proc Natl Acad Sci USA . 103 (47): 17828–17833. Bibcode :2006PNAS..10317828A. doi : 10.1073/pnas.0605553103 . PMC 1635160 . PMID 17093051.
- ^ Perez, J.-C. (2010 年 9 月). 「一本鎖ヒトゲノム DNA 全体のコドン集団はフラクタルであり、黄金比 1.618 で微調整されている」。Interdisciplinary Sciences: Computational Life Sciences . 2 (3): 228–240. doi :10.1007/s12539-010-0022-0. PMID 20658335. S2CID 54565279.
- ^ ピエロ・ファリセル、クリスティアン・タッチョーリ、ルカ・パガーニ、アモス・マリタン（2020年4月）。 「ランダム性から生まれる DNA 配列の対称性: シャルガフの第 2 パリティ規則の起源」。バイオインフォマティクスに関する説明会。22 (bbaa04): 2172–2181。土井：10.1093/bib/bbaa041。PMC 7986665。PMID 32266404。
{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク) - ^ Bansal M (2003). 「DNA構造：ワトソン・クリック二重らせん構造の再考」(PDF) . Current Science . 85 (11): 1556–1563. 2014年7月26日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2013年7月26日閲覧。
さらに読む
- Szybalski W、Kubinski H 、 Sheldrick P (1966)。「DNA の転写鎖上のピリミジンクラスターと RNA 合成の開始におけるその役割」。Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology。31 : 123–127。doi :10.1101/ SQB.1966.031.01.019。PMID 4966069 。
- Lobry JR (1996). 「細菌の2本のDNA鎖における非対称置換パターン」Mol. Biol. Evol . 13 (5): 660–665. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025626 . PMID 8676740.
- Lafay B、Lloyd AT、McLean MJ、Devine KM、Sharp PM、Wolfe KH (1999)。「スピロヘータのプロテオーム構成とコドン使用: 種特異的および DNA 鎖特異的変異バイアス」。Nucleic Acids Res . 27 (7): 1642–1649. doi :10.1093/nar/27.7.1642. PMC 148367 . PMID 10075995。
- McLean MJ、 Wolfe KH、Devine KM (1998)。 「 12 種の原核生物ゲノムにおける塩基組成の偏り、複製方向、および遺伝子方向」。J Mol Evol . 47 (6 ) : 691–696。Bibcode :1998JMolE..47..691M。CiteSeerX 10.1.1.28.9035。doi : 10.1007/PL00006428。PMID 9847411。S2CID 12917481 。
- McInerney JO (1998). 「Borrelia burgdorferi におけるコドン使用に関する複製および転写選択」Proc Natl Acad Sci USA . 95 (18): 10698–10703. Bibcode :1998PNAS...9510698M. doi : 10.1073/pnas.95.18.10698 . PMC 27958 . PMID 9724767.
外部リンク
- CBSゲノムアトラスデータベースは2016年5月16日にポルトガルのウェブアーカイブにアーカイブされており、塩基の偏りや問題の例が数百件含まれています。[1]
- ゲノムのZ曲線データベース — ゲノムの3次元視覚化および解析ツール。[2]
- ^ Hallin PF、David Ussery D (2004)。「CBSゲノム アトラスデータベース：バイオインフォマティクス の結果と配列データの動的ストレージ」。バイオインフォマティクス。20 (18): 3682–3686。doi : 10.1093/bioinformatics/bth423。PMID 15256401。
- ^ Zhang CT、 Zhang R、Ou HY (2003)。「Z曲線データベース：ゲノム配列のグラフィック表現」。 バイオインフォマティクス。19 (5): 593–599。doi : 10.1093/bioinformatics/btg041。PMID 12651717。