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スタイロフォラ類は、古生代の絶滅した棘皮動物の綱で、コルヌテス類、ミトラテス類、基底的なセラトシスチド類から構成されています。[ 2 ] [ 3 ]これは、石灰質索動物亜門と同義です。その特異な外見から、解剖学的構造、生活様式、他の生物との関係について、さまざまな非常に異なる復元が行われてきました。
スタイロフォラ類は、脊索動物の起源に関する議論において重要な役割を果たしてきた。石灰脊索動物仮説の下では、スタイロフォラ類は脊索動物の幹群であると解釈されていたからである。しかし、複数の証拠が石灰脊索動物仮説に反論しており、現在ではスタイロフォラ類は棘皮動物全体に属するという見解が広く受け入れられている。スタイロフォラ類が放射対称性の起源より前に出現した棘皮動物の幹群なのか、それとも放射対称性を持つ棘皮動物の高度に変化した子孫なのかについては、依然として議論が続いている。
スタイロフォラ類の一般的な体構造は、扁平な殻とそこから伸びる単一の関節のある付属肢から構成される。スタイロフォラ類の殻は立体方解石板で構成されており、これが従来、棘皮動物に分類される根拠となってきた。しかし、他のほとんどの棘皮動物に見られる放射対称性も欠いており、初期の種は扁平で非対称であり、後期の種は左右対称性に近づいている。
ミトロシスティテス属、そしておそらく他の形態においても、付属肢は付着器官で終わらず、生物の移動に役立っていた可能性がある。[ 4 ]コトゥルノシスティス属は非対称でブーツ型であり、ミトロシスティテス属は左右対称でより流線型である。
スタイロフォラ類の解剖学的構造と分類については、主に3つの仮説があった。
ウバグス[ 5 ]が提唱した最も初期の考えは、このグループはヒトデのような摂食腕を1本持つ異常な棘皮動物であるというものでした。リチャード・ジェフリーズが提唱した石灰質脊索動物仮説では、スタイロフォラ類の一部または全部が脊索動物のように鰓裂を持ち、付属肢は脊索を含む尾であった可能性が示唆されました。[ 6 ]この再構築により、スタイロフォラ類の一部または全部が棘皮動物ではなく、後口動物の脊索動物系統の祖先であった可能性があるという仮説が生まれました。
（DG Shu、 Simon Conway Morrisらが提唱した）別の仮説では、スタイロフォラ類は生態学的に柄のある棘皮動物であると示唆されていた。付属肢は動物を海底に固定するための柄として再構築されたが、この仮説では、このグループは棘皮動物と半索動物の両方の祖先に近く、柄には脊索のような要素または神経管が含まれていたと提唱されていた。脊索動物の関係に関するこれらの仮説は、2019年に発表された研究で化石の軟組織が発見されたことにより、後に否定された。[ 7 ]
スタイロフォラ類2属の単一の付属肢に保存された軟組織を走査型電子顕微鏡で観察したところ、付属肢には可動板で覆われた管足を持つ歩帯管が含まれており、脊索や神経管を覆う固定板を持つ尾や柄ではないことが分かった。したがって、この付属肢はヒトデのような摂食腕と解釈される。腕の基部が拡大している部分は、尾を動かすための筋ブロックではなく、体腔の延長部である。腕の基部の構造は、最も簡潔に口として再構築される。したがって、スタイロフォラ類は、放射対称性はないものの立体と水管系を持つ、系統関係が不明な真の棘皮動物として再構築される。体は基質上に横たわり、腕が動物の前端となるように配置されていた。食物は管足で捕らえられ、腕を通って口まで運ばれたと考えられる。一部の属では、水管系を移動にも利用していた可能性がある。脊索動物のように筋肉質の肛門後尾で泳ぐのではなく、移動性の属はヒトデやナマコのように水管系を使って「腕を先に」這っていたと考えられます。[ 7 ]
スタイロフォラ類には120種以上が知られています。[ 8 ]スタイロフォラ類は慣習的にコルヌタ目とミトラタ目の2つの目に分けられます。[ 8 ]ミトラタ類はコルヌタ類から進化した可能性があり、その場合、コルヌタ類は側系統群となります。[ 9 ]別の分類では、ミトラタ類とミトラタ類に似たコルヌタ類をアンキロイダ目とみなし、ミトラタ類に似ていないコルヌタ類についてはコルヌタ目を維持しています。[ 10 ]最も基底的な既知のスタイロフォラ類はセラトシスティスです。[ 3 ]