ビート血管壊死

ビート血管壊死
科学的分類
ドメイン：	細菌
門:	シュードモナドタ
クラス：	ガンマプロテオバクテリア
注文：	腸内細菌
家族：	ペクトバクテリア科
属:	ペクトバクテリウム
種：	P.カロトヴォルム
亜種:	P. c.亜種ベータバスキュロラム
三名法名
ペクトバクテリウム カロトボルム亜種ベータ血管 (トムソンら、1984) ハウベンら。 1999年
同義語
Erwinia carotovora subsp.ベータ血管 ペクトバクテリウム・ベタバスキュロラム

ビート維管束壊死腐敗病は、細菌Pectobacterium carotovorum subsp. betavasculorumによって引き起こされる軟腐病で、 Pectobacterium betavasculorumやErwinia carotovora subsp. betavasculorumとしても知られています。^[1]遺伝学的証拠により独自のグループに属することが示唆されるまで、Erwinia属 に分類されていました。 ^[2]ただし、Erwinia という名前は現在でも使用されています。そのため、この病気は今日では Erwinia 腐敗病と呼ばれることもあります。これは非常に破壊的な病気で、米国全土およびエジプトで報告されています。症状には、葉と葉柄の萎凋と黒い筋が含まれます。通常、植物に致命的ではありませんが、重症の場合はビートが空洞になり、市場から外れることがあります。この細菌は、細胞壁や実質組織を分解する消化酵素を分泌して、ビートやその他の植物を腐らせる汎用種です。^[3]この細菌は暖かく湿った条件で繁殖しますが、休耕地では長く生存できません。^{[4] [5]}しかし、雑草や非宿主作物の根圏では長期間生存することができます。 ^{[4] [6]}根絶は困難ですが、植物への損傷を避け、窒素肥料の施用を減らすか完全に排除するなど、病気の蔓延を制御するために使用できる栽培方法があります。

飼料用ビート、サトウダイコン、飼料用と砂糖の交配種はすべて、 Pectobacterium caratovorum subsp. betavasculorumによる感染を受けやすい。^[1]現在、ほとんどのビート栽培品種はこの病原菌に耐性があるが、分離株は地域によって異なり、ビートの栽培品種の中には特定の細菌分離株にのみ耐性があるものがある。例えば、栽培品種 USH11 はモンタナとカリフォルニアの両方の分離株に耐性を示すが、Beta 4430 はモンタナの分離株に非常に感受性が高いが、カリフォルニアの分離株には耐性がある。^[7] Pectobacterium caratovorum subsp. betavasculorum のカリフォルニア分離株に耐性のある他の栽培品種には、Beta 4776R、Beta 4430R、Beta 4035R があるが、HH50 は感受性があることが判明している。^[7]

ビート黄化ウイルスなどの他の病気に対する耐性を重視して育種する一方で、維管束壊死に対する耐性も考慮しないと、病原菌に感染しやすい品種になってしまう可能性がある。例えば、カリフォルニア州サンホアキン渓谷で USH9A と H9B を使用した結果、1970 年代初頭に病気が着生性（重篤）に発生したと考えられている。^[8]これは、ビート黄化ウイルスに対する耐性を強く選択する際に使用した遺伝子プールが限られていたためと考えられる。耐性品種に関する詳細は、管理のセクションを参照のこと。^[要出典]

ビートに加えて、Pectobacterium carotovara subsp. betavasculorumは、トマト、ジャガイモ、ニンジン、サツマイモ、ラディッシュ、ヒマワリ、アーティチョーク、カボチャ、キュウリ、キクにも感染します。^{[1] [4] [6] [9]} Pectobacterium carotovoraの 他の亜種もビートに病原性があります。Erwinia carotovara subsp. atrosepticaは、ジャガイモ黒腐病（Solanum tuberosum）の原因となる細菌性軟腐病菌で、この細菌の変異体はサトウダイコンの根腐れを引き起こすことがあります。^{[10] [11]} この亜種は宿主域も広いです。Erwinia carotovora var.アトロセプティカは、在来植物の根圏や、ルピナス・ブルメリやアマランサス・パルメリ（アカザ）などの雑草種で検出されている。 ^[11] 感染源は、それが蔓延している地域ではこれらの非宿主植物上だけでなく、小麦やトウモロコシなどの他の作物の根圏でも生き残っていると考えられている。^[11]

症状はビートの根と葉の両方に見られますが、葉の症状が常に現れるわけではありません。葉の症状がある場合、葉柄に沿った暗い縞模様や、細菌代謝の副産物である粘性の泡の堆積物が根元に現れます。^[12] 葉柄も壊死し、血管壊死が見られることがあります。根がひどく影響を受けると、萎れも起こります。^[1] 地下の症状には、軟根腐れと乾根腐れの両方が含まれます。根の影響を受けていた維管束は壊死して茶色になり、壊死部位に隣接する組織は空気に触れるとピンク色になります。^[1] 完全に枯れない植物は、根が腐って洞窟状になっている場合があります。^[要出典]

ビートの根腐れはさまざまな病原体によって引き起こされるが、葉柄の黒い縞模様や根の壊死した維管束、および隣接するピンク色の組織は、この病気をフザリウム黄化病などの他の病気と区別するのに役立ちます。さらに、感染した植物の根圏からのサンプル採取と血清学的検査により、エルウィニア・カラトヴォラ亜種の存在を確認できます。^[11]

Pectobacterium carotovorum subsp. betavasculorumは、周毛鞭毛を持つグラム陰性桿菌です。^[4]この菌がテンサイに侵入し感染を引き起こすには、葉、葉柄、または冠に損傷があることが不可欠です。^{[4] [6]}感染は冠から始まり、その後根へと進むことが多く、環境条件が良好であれば生育期のどの時点でも発生する可能性があります。^[5] 細菌が植物に侵入すると、維管束組織に侵入し、ペクチナーゼ、ポリガラクツロナーゼ、セルラーゼなどの植物細胞壁分解酵素を産生して症状を引き起こします。^[13]その結果、根の維管束組織が変色または壊死し、維管束に隣接する組織は空気に触れると赤みがかります。^[5]維管束組織への感染後、細菌は食料資源がある限り繁殖し、根が腐り始めます。^[5]腐敗の種類には大きなばらつきがあり、乾燥腐敗から軟湿腐敗までさまざまである。これは、損傷した組織に生息する可能性のある微生物の多さによるものである^[5]。

テンサイが枯れたり、畑で収穫されたりしても、病原体はテンサイの根^[4]や自生したテンサイ[6]などの特定の生きた植物組織で生き残るようです。^しかし、テンサイの種子^{[4] [5] [6]}や収穫後の土壌で生き残ることはないようです。^{[ 4] [5]}また、病原体は傷ついたニンジン、ジャガイモ、サツマイモ、トマト、ラディッシュ、ヒマワリ、アーティチョーク、カボチャ、キュウリ、キクに感染する可能性もあります。^{[4] [6] [9]}しかし、これらはテンサイと同じ季節に植えられることが多いため、越冬宿主となる可能性は低いです。

病原体が宿主組織に侵入するには、葉、葉柄、または樹冠の損傷が必須である。 ^{[4] [6]} したがって、雹による被害は病気の発生率の高さと相関している。^[4]若い植物（8週間未満）も感染しやすいと考えられている^{[4] [6]}

温度と水分の可用性は、病気の進行速度を決定する重要な要素です。25〜30℃の暖かい気温は、病気の急速な進行を促進します。^{[4] [6] [14]}急性症状を引き起こす可能性があります。^[4]症状は18℃の低温でも現れることが報告されていますが、病気の進行は遅くなります。^[5]その温度以下では、感染は発生しません。^[4]過剰な水も、病原体にとってより最適な環境を提供することで病気の進行を促進します。 ^[14]また、スプリンクラー灌漑を行っている畑で病気の発生を増大させる重要な要因であることが示されています。^[4]

窒素施肥の程度は、病気の進行と高い相関関係にあります。窒素を過剰または適切に施肥したテンサイは、窒素レベルが最適でないテンサイよりも病気にかかりやすいことがわかっています。^{[4] [6] [14]}これは農家にとって矛盾です。なぜなら、窒素施肥を増やすと感染していないテンサイの砂糖収量は確かに増えますが、感染した場合は病気の重症度も高くなるからです。したがって、感染の重症度によっては、肥料の使用量が増えると収量が減る可能性があります。^[15]

植物間の間隔も感染の程度に影響します。列間隔が広いほど、病気の根が多くなります。^[15]これは、間隔が広いほど成長が速くなり、冠に亀裂が生じる可能性が高くなるためである可能性があります。 ^[6]または、植物1本あたりの利用可能な窒素の量が増えるためである可能性があります。^[4]

病原菌は複数の宿主を持つため、農家は周囲の他の植物に注意することが重要です。病原菌は雑草の宿主でも生存する可能性があり、傷ついたニンジン、ジャガイモ、サツマイモ、トマト、大根、カボチャ、キュウリに感染する可能性があります。^{[6] [9] [14]}したがって、これらの植物が存在すると、感染源の供給が増加する可能性があります。

病原体を研究室で培養すると、ミラー培地とシュロス培地で増殖し、ショ糖を使って還元糖を作り、ラクトース、メチルアルファグルコシド、イヌリン、ラフィノースを使って酸を作ることができます。^[4]また、培養培地中のナトリウム濃度が最大7～9%でも生存でき、^[4] 39℃の高温でも生存できます。^[16]

細菌は種子の中では生存できないため、^{[4] [6]}病気を防ぐ最善の方法は、栄養繁殖した植物材料が感染していないことを確認し、細菌が土壌に侵入しないようにすることです。ただし、細菌がすでに存在する場合は、感染を軽減するために使用できる方法がいくつかあります。^{[引用が必要]}

細菌は傷口から容易に植物に侵入するため、植物への損傷を減らす管理方法が病気の蔓延を抑制するために重要である。^[17]機械が汚染され、細菌が土壌中に物理的に広がる可能性があるため、耕作は推奨されない。作物の大きさによっては、偶発的に葉が裂けたり根が傷ついたりすることがあり、細菌がより多くの植物に侵入する可能性がある。ビートを畝立てする場合は、土壌が冠に入らないように細心の注意を払う必要がある。^[18]病原体は土壌媒介性であるため、これにより植物がより多くの細菌にさらされ、感染のリスクが高まる可能性がある。^[要出典]

ほとんどの細菌は運動性があり泳ぐことができますが、サイズが小さいため遠くまで移動することはできません。しかし、水によって運ばれることはあり、ペクトバクテリウムの大きな移動は灌漑や雨水によって下流に運ばれることに起因すると考えられます。^[3]病気の蔓延を制御するためのもう1つの戦略は、灌漑を制限することです。細菌は湿った条件でも繁殖するため、過剰な水を制限することで病気の蔓延と重症度の両方を制御することができます。^{[引用が必要]}

畝間隔が広くなると、病気がより重篤化する原因にもなります。感染した圃場では、畝間隔が15cm（6インチ）を超えると収量が直線的に減少したため、^[15]畝間隔は6インチ以下にすることが推奨されます。

細菌は窒素肥料を利用して成長を加速させることもできるため、施用する窒素肥料の量を制限または排除することで病気の重症度を軽減することができます。^[14]たとえば、感染した畑に肥料を施用した場合、根あたりの感染率は11％（窒素を追加しなかった場合）から36％（窒素336 kg/ヘクタール）に増加し、砂糖の収量は減少しました。^[15]

この細菌は、トマト、ニンジン、サツマイモ、ラディッシュ、カボチャなどの他の作物の根圏^{[1] [4]}や、ルピナスやアカザなどの雑草でも生存できるため^[11] 、完全に除去するのは非常に困難です。^[3]土壌に細菌が存在することがわかっている場合は、耐性品種を植えることがこの病気に対する最善の防御策となります。入手可能なビートの栽培品種の多くはPectobacterium carotovorum subsp. betavasculorumに耐性があり、いくつかの例が対応する表に示されています。包括的なリストは、USDA の Germplasm Resources Information Network で管理されています。^[21] 根の防御応答に関連する遺伝子がいくつか特定されていますが、耐性の具体的なメカニズムは不明であり、現在研究されています。^[22]

細菌に感染するウイルスであるバクテリオファージの一部は、実験室での細菌性疾患の効果的な制御手段として使用されてきました。この比較的新しい技術は、現在研究が進められている有望な制御方法です。バクテリオファージは極めて宿主特異性が高いため、他の有益な土壌微生物を破壊しないため、環境に優しいと言えます。^[23] Pectobacterium carotovorum subsp. betavasculorumの効果的な制御手段として特定されているバクテリオファージには、ΦEcc2 ΦEcc3 ΦEcc9 ΦEcc14株があります。肥料と混ぜて温室内で接種したカラーリリーの球根に塗布したところ、病気の組織が40～70%減少しました。^[24] ΦEcc3が最も効果的であるようで、病気の植物の割合が1回目の試験では30～5%であったのに対し、2回目の試験では50～15%に減少しました。 [ ^24] また、ビートの血管壊死を引き起こす細菌と近縁の別の細菌種であるペクトバクテリウム・カロトヴォルム亜種カロトヴォルムによって引き起こされるレタスの腐敗を軽減するためにも効果的に使用されています。^[25]

バクテリオファージを野外で使用するのは困難ですが、不可能ではありません。実験室や温室での試験では、バクテリオファージが非常に効果的な防除メカニズムになる可能性があることが示されています。ただし、野外試験を開始する前に克服すべき障害がいくつかあります。^[26]大きな問題は、ファージが紫外線によって損傷を受けることです。そのため、ファージ混合物を夕方に適用すると、生存率が向上します。また、感受性のある非病原性細菌をファージに提供して複製することで、バクテリオファージが標的の細菌に広がるまで十分な持続性を確保できます。^[27]バクテリオファージは、効果的に感染して広がるために細菌の密集した集団を必要とするため、すべての細菌を殺すことはできません。そのため、ファージは病気の植物の数を最大35％減らすことができましたが、1ミリリットルあたり約2,000コロニー形成単位（生存細菌細胞の推定値）が処理を生き延びることができました。^[24]最後に、これらのバクテリオファージの使用は宿主細菌に強い選択をもたらし、攻撃するバクテリオファージに対する耐性を獲得する可能性が高くなります。したがって、細菌が特定の株に対して耐性を獲得する機会がないように、各用途で複数のバクテリオファージ株を使用することが推奨されます。^[28]

この病気は1970年代にカリフォルニア州、ワシントン州、テキサス州、アリゾナ州、アイダホ州の西部諸州で初めて確認され、当初はこれらの地域でかなりの収穫量減少を引き起こした。^[15] エルウィニア・カラトバラ亜種ベータバスキュラームは1998年までモンタナ州では発見されなかった。この病気が初めて現れたとき、モンタナ州ビッグホーン渓谷ではビートの血管壊死により個々の農場の収穫量が5～70%減少した。^[7] 今日では、ほとんどの生産者が耐性品種を植えているため、この病気による収穫量減少は一般にまれで、不均一である。耐性品種を選べば感染率は一般に低いが、気温が高く湿度が高い条件では、通常よりも病気の発生率が高くなる可能性がある^[7]

感染が起こると、細菌性根腐れは畑で経済的損失を引き起こすだけでなく、貯蔵や加工にも影響を及ぼします。^[12] 加工工場では、腐った根はスライスを困難にし、細菌が生成した粘液はフィルターを詰まらせる可能性があります。これは、健康なビートと一緒に収穫され、加工されることが多い、感染が遅れたビートで特に問題になります。この病気は糖分を低下させ、品質を大幅に低下させることもあります^[8]