骨盤骨棘

骨盤骨棘（退化した脚としても知られる）は、アレチノフィディア下目に属する特定のヘビ上科の総排出口周囲に見られる外部突起である。^[1]これらの骨棘は大腿骨の残骸で構成されており、角膜骨棘、つまり爪のような構造で覆われている。^{[1]この大腿骨は、現代のヘビと}毒蛇綱の他の爬虫類の最も最近の共通祖先に見られる祖先の後肢に由来しており、その多くは完全に機能する前肢と後肢を持っている。^[2]骨棘は祖先の機能的な脚の状態に由来しているが、特に移動には機能しなくなったという事実により、これらの構造は退化したと見なされる基準を満たしている。^[3]とはいえ、構造の用途は徹底的に文書化されている。外部に蹴爪を持つ種は、独立した運動を可能にするために、対応する筋肉、神経構造、血管系を持っています。^[3]蹴爪はオスの個体ではより顕著で目に見え、求愛行動の際に使用されているのが観察されています。^[4]蹴爪は、求愛や交尾の際にオスがメスを抱きしめたり刺激したりするために特に使用されます。特定の種では、オスは蹴爪を使って互いに戦うこともあります。^[3]

ヘビの化石記録は膨大ではない。^{[5]とはいえ、複数の化石標本が、}ヘビ亜目における脚のない進化の過程を記録している。絶滅したヘビの一種であるナジャシュ・リオネグリナは2006年に初めて記載され、ヘビ亜目の最も古い分岐分類群として提案されている。^[6]化石はアルゼンチンのパタゴニア地方で発見され、白亜紀後期のものとされている。ナジャシュ・リオネグリナは仙骨、骨盤帯、胸郭の外側の頑丈な後肢構造を示しており、研究者らはこれらすべてから、これらの後肢は移動のために機能していたという結論に至った。^[6]この発見の重要性は大きい。というのも、この時代には他に3種の脚のあるヘビ、Pachyrhachis problematicus、Haasiophis terrasanctus、Eupodophis descouensiが知られていたが、いずれも海洋種であったと予測され、いずれもN. rionegrinaに見られる仙骨領域を欠いていたからである。^{[7] [6]}古生物学者は系統解析により、N. rionegrinaがSerpentesの中で最も古い分類群であり、これまでに記載された3種の絶滅種は、現代のAlethinophidiaに属するヘビに近いと結論付けた。^[6]

数多くの化石記録の最近の分析はこれらの発見を裏付け、さらにこれらの系統内で骨​​盤と後肢の構造が縮小していることを実証した。^{[5] [2]これらの構造が}原始的であるというさらなる証拠は、Candoia carinataやEunectes murinusなどのいくつかの現生分類群の骨盤に見ることができる。これらの分類群は三放射状の骨盤を持ち、これは現代のトカゲの骨格でも観察できる。^[2]

現存するヘビ類の種で骨盤の距の存在は限られている。Scolecophidia のほとんどの種は距を持たず、Alethinophidiaの中で最も個体数の多いCaenophidiaの種にも距はない。しかし、 BooideaやPythonoideaを含むAlethinophidiaの基底系統群、^[8] Amerophidia、およびUropeltoideaの1種であるCylindrophiidaeには距が存在する。これらの基底系統群は、 Alethinophidiaの最も古い分岐群であると考えられているため、原始的なヘビと呼ばれることもある。Alethinophidiaは 、現在記載されているほとんどの現生ヘビ種を含む系統群である。^[9] BooideaとPythonoideaにおける蹴爪の存在と使用は十分に文書化されており、これらの上科では、蹴爪はオス同士の求愛や競争の道具として観察されており、性的二形性がある。^[3]

これらは距を持つ最もよく知られた分類群ですが、他の分類群にも骨化した痕跡構造の存在を示す証拠があります。2019年の出版物では、Scolecophidia下目のLiotyphlops beui種に同様の骨化した構造の証拠が示されました。^[2] Scolecophidiaの姉妹群のこの種は、その隠蔽性のためにあまり理解されておらず、典型的にはサイズが小さく、穴を掘り、虫のような形をしています。^{[8]この2019年の研究は、} Scolecophidia内の3つの科のうちの1つであるAnomalepididae科内でこれらの構造が初めて記載されたものです。^[2]

BooideaおよびPythonoidea上科のオスによる骨盤距の利用については、多数の研究が行われてきました。距の性的二形性は、1946 年に William H. Stickel と Luccille F. Stickel によってEnygrus属 (今日ではCandoiaとしてよく知られています)で正式に記述されました。 ^[10]この研究の著者は、この分野の他の人が以前にも同様の観察を行っていたが、このトピックを具体的に正式に研究していなかったことを指摘しました。距はオスの方が大幅に大きいのに対し、メスではずっと短く、外部にない場合もありました。^[10]

その後の研究で、多くの種で優位性を示すために骨盤の蹴爪が使われていることがわかっている。噛むことと並んで蹴爪が使われていることは、飼育下のインドニシキヘビ（Python molurus）の群れのオス同士のディスプレイで観察され、その後、直線的な優位性のヒエラルキーを形​​成した。このヒエラルキーにおける位置は、オスの交尾成功回数と直接相関していた。^{[11]別の研究では、樹上性の種であるマダガスカルボア（} Sanzinia madagascariensis ）で蹴爪が使われていることがわかった。この種では、研究者らは噛むことは観察しなかった。^[12]実際、著者らは、闘争中のオスの頭が互いの視界から外れていることを観察した。その代わりに、観察されたオスは体の後部を使ってしっかりと互いを掴み、そうする際に蹴爪が体と垂直になるように向けていた。 ^[12]著者らは、この形態の蹴爪に基づく戦闘は、この種の樹上生息地に適応したものであると仮定している。^{[12]また、} Caenophidia属などの蹴爪を持たない種のオス同士の戦闘は、蹴爪を持つ種とは異なる独特の行動レパートリーに依存していることも注目に値する。^[13]

ウィリアム・H・スティッケルとルシール・F・スティッケルは、出版前に記述された性的二形性の観察と同様に、交尾中にオスがメスに対して骨盤の突起を使用するという観察が他の人によってなされていたことにも言及した。^[10]これらの観察はその後、複数の種で正式に調査され、出版されている。

そのような研究の1つでは、ビルマニシキヘビ（ Python molurus bivittatus）の求愛と交尾のさまざまな段階でオスが蹴爪を動的に使用し、前方から後方への蹴爪の動きが段階によって波打つ速度が異なることを発見しました。 ^[14]さらに、オスは蹴爪を使ってメスの総排泄腔を交尾に適した位置に配置し調整していました。著者らは、この種のオス同士の戦闘でも蹴爪の使用が見られると指摘しています。^[14]別の研究では、オス同士の戦闘を全く見られない種であるダイヤモンドニシキヘビ（ Morelia spilota ^{）でも同様の結果が見つかりました。 [15]}この種では、複数のオスが同時に同じメスと交尾しているのが観察されましたが、オスは戦闘に参加しませんでした。その代わりに、オスが蹴爪を使ってメスの尾を操作するのが観察されました。^[15]新世界の種におけるこれらの結果を裏付けるものとして、2023年の研究では、アカオボア（ボアコンストリクター）が交尾に蹴爪を使用することが記録されている。^[3]オスが蹴爪の向きを水平と垂直の位置に繰り返し切り替えることが観察され、著者らはこれがメスの筋肉収縮を刺激し、交尾の際に個体間のより良い位置合わせを可能にすると示唆している。^[3]