好アルカリ性

好アルカリ菌は、アルカリ性（pH約8.5～11）環境で生存できる極限環境 微生物の一種で、pH10前後で最適に増殖します。これらの細菌はさらに、絶対好アルカリ菌（生存に高いpHを必要とするもの）、通性好アルカリ菌（高いpHでも生存できるが、通常の条件下でも増殖できるもの）、およびハロ好アルカリ菌（生存に高い塩分を必要とするもの）に分類できます。^[1]

アルカリ性条件下での微生物の増殖は、高pHが正常な細胞プロセスに有害であるため、正常な生化学的活動および生殖にいくつかの合併症をもたらします。たとえば、アルカリ性は、DNAの変性、細胞膜の不安定性、細胞質酵素の不活性化、およびその他の好ましくない生理学的変化につながる可能性があります。^[2]したがって、これらの障害を適切に回避するために、好アルカリ菌は、アルカリ範囲で最もよく機能する特定の細胞機構を持っているか、細胞外環境に関連して細胞質を酸性化する方法を持っている必要があります。好アルカリ菌が上記の可能性のどちらを使用するかを判断するために、実験により、好アルカリ性酵素は比較的正常な最適pHを持っていることが実証されています。これらの酵素が生理的に中性のpH範囲（約7.5〜8.5）付近で最も効率的に機能するという決定は、好アルカリ菌が強塩基性環境で生き残る方法を解明するための主要なステップの1つでした。細胞質の pH はほぼ中性に保たれる必要があるため、好アルカリ性細菌は、高アルカリ性の環境下では 細胞質を酸性化する 1 つ以上のメカニズムを備えている必要があります。

好アルカリ菌は、受動的および能動的な手段の両方を通じて細胞質酸性化を維持している。受動的酸性化では、細胞壁にガラクツロン酸、グルコン酸、グルタミン酸、アスパラギン酸、リン酸などの残基からなる酸性ポリマーが含まれていると提案されている。これらの残基は一緒になって酸性マトリックスを形成し、水酸化物イオンの侵入を防ぎ、ナトリウムイオンとヒドロニウムイオンの取り込みを可能にすることで、細胞膜をアルカリ条件から保護するのに役立つ。さらに、好アルカリ性枯草菌のペプチドグリカンは、好中球性のものと比較して、ヘキソサミンとアミノ酸のレベルが高いことが観察されている。好アルカリ菌が誘発突然変異の形でこれらの酸性残基を失うと、アルカリ条件で増殖する能力が著しく阻害されることが示されている。^[1] しかし、細胞質酸性化の受動的な方法では、内部pHを外部pHより2〜2.3低いレベルに維持するのに十分ではないことは一般的に認められている。酸性化の活性形態も存在するはずである。最も特徴的な活性酸性化の方法は、Na ⁺ /H ⁺アンチポーターの形をとる。このモデルでは、H ^{+イオンは、まず呼吸細胞内の}電子伝達系を介して押し出され、発酵細胞ではある程度ATPase を介して押し出される。このプロトン押し出しにより、プロトン勾配が確立され、これが電気発生アンチポーターを駆動する。これにより、細胞内の Na ⁺が細胞外に追い出され、より多くの H ⁺イオンと引き換えに、内部プロトンが正味で蓄積される。このプロトン蓄積により、細胞質 pH が低下する。排出された Na ^{+ は、}細胞プロセスに必要な溶質共輸送に使用できる。Na ⁺ /H ⁺アンチポーターはアルカリ好性増殖に必要であるのに対し、K ⁺ /H ⁺アンチポーターまたは Na ⁺ /H ⁺アンチポーターはいずれも好中球細菌によって利用できることが指摘されている。Na ⁺ /H ^{+アンチポーターが}突然変異または他の手段によって無効にされると、細菌は好中球細菌になる。^{[2] [3]} この対向輸送システムに必要なナトリウムが、一部の好アルカリ菌が塩分のある環境でのみ増殖できる理由です。

上で説明したプロトン排出の方法に加えて、好中球と比較して絶対アルカリ好性菌では細胞呼吸の一般的な方法が異なると考えられています。一般的に、ATP 生成はプロトン勾配 (膜外の H+ 濃度が高い) と膜貫通電位 (膜外に正電荷がある) を確立することによって行われます。しかし、アルカリ好性菌は pH 勾配が逆転しているため、強力なプロトン駆動力に基づく ATP 生成が大幅に減少すると思われます。しかし、実際は逆です。pH 勾配が逆転する一方で、膜貫通電位が大幅に増加すると提案されています。この電荷の増加により、ATPase を介して駆動された各転座プロトンによってより多くの ATP が生成されます。^{[2] [4]}この分野の研究は進行中です。

好アルカリ性細菌は、バイオテクノロジーや将来の研究において、いくつかの興味深い用途が期待されています。pH を調節し ATP を生成する好アルカリ性方法は、科学界で関心を集めています。しかし、好アルカリ性細菌の最大の関心領域は、おそらくその酵素にあります。アルカリプロテアーゼ、デンプン分解酵素、セルラーゼ、リパーゼ、キシラナーゼ、ペクチナーゼ、キチナーゼとその代謝物(2-フェニルアミン、カロテノイド、シデロフォア、コール酸誘導体、有機酸など)。好アルカリ性酵素の研究がさらに進むと、科学者が好アルカリ性細菌の酵素を採取して、塩基性条件下で使用できるようになることが期待されています。^[2]好アルカリ性細菌が生成する抗生物質の発見を目指した研究はある程度の成功を収めましたが、高 pH で生成される一部の製品は生理学的 pH 範囲では不安定で使用できないという事実によって妨げられています。^[1]

アルカリ性物質の例としては、ハロロドスピラ・ハロクロリス、ナトロノモナス・ファラオニス、およびチオハロスピラ・アルカリフィラが挙げられる。^[5]

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