サボテン科の分類

1984年、国際多肉植物研究機構は、現在国際サボテン科分類グループと呼ばれる作業部会を設立し、サボテン科の属レベルまでのコンセンサス分類を作成しました。この分類は、1990年代半ば以降に発表されたシステムの基礎として使用されています。21世紀の扱いでは、この科は一般的に約125〜130の属と1,400〜1,500の種に分けられ、さらにいくつかの 族と亜科に配置されています。しかし、その後の分子系統学的研究により、高等分類群（属、族、亜科）の非常に高い割合が単系統ではない、つまり共通の祖先からのすべての子孫を含まないことが明らかになっています。2023年8月現在、サボテン科の^{[アップデート]}内部分類は不確実なままであり、変更される可能性があります。分子研究からの多くの知見を取り入れた分類が、2010年にNyffelerとEggliによって作成されました。^[1]

サボテン科の分類は2023年8月現在も不確定なままである^{[アップデート]}。1990年代半ば以降、国際多肉植物研究機構の国際サボテン科分類グループ（ICSG）が作成した分類体系が、多くの出版された分類の基礎として使用されている。21世紀に作成された詳細な分類体系では、サボテン科は約125～130属、1,400～1,500種に分けられ、さらにいくつかの族や亜科に分けられている。^{[2] [3] [4]}

この科のICSG分類では、4つの亜科が認められている：Pereskioideae （ Pereskia属のみで構成）、Opuntioideae、Maihuenioideae （ Maihuenia属のみで構成）、Cactoideae。^[2] 分子系統学的研究によると、Pereskiaは単系統ではない（つまり、その種は共通の祖先の子孫の完全なセットではない）ため、他の3つの亜科は単系統であるのに対し、 Pereskioideaeは単系統ではない。^{[4] [5]} 2005年の研究によるベイズ合意分岐図を以下に示す：[ 5 ^]

Opuntioideae亜科には、Tephrocacteae、Pterocacteae、Austrocylindropuntieae、Cylindropuntieae、Opuntieaeの 5 つの族が認められています。^[6]最初のTephrocacteae を除くすべての族は、2009 年の分子系統学的研究で「本質的に単系統」であることが示されました。コンセンサスベイジアン ツリーの概要を以下に示します (族は太字で、研究における種の数は括弧内に表示されます)。^[7]

オプンティオイド科の属の多くは単系統ではない。マイフエニオプシスは高度に多系統で、4つの別々の系統に現れる。この亜科の2大属であるオプンティア属とシリンドロプンティア属も単系統ではない。そのため、オプンティオイド科の分類は2012年3月時点で不確実である^{[アップデート]}。グリフィスとポーターは、分類の変更には「オプンティオイドサボテンのすべての種に関する（複数のデータタイプの）幅広い情報」が必要になると述べている。^[8]

ICSG 分類では、Cactoideae亜科を9 つの族に分けます。しかし、系統学的研究では、これらの族のほとんどが支持されておらず、それらが構成されている属さえも支持されていません。2011 年の研究では、「非常に高い割合の属」が単系統ではないことがわかり、研究でサンプリングされた Cactoideae 亜科の 36 属のうち 22 属 (61%) が単系統でした。^[4] Cactoideae 内で認識されている 9 つの族のうち、Calymmantheaeは単一の属Calymmanthiumで構成されています。^[2]残りの 8 つのうち、2 つ ( CacteaeとRhipsalideae ) のみが単系統であることが示されています。2011 年の論文で発表された Cactoideae の系統図の概要を以下に示します (太字は ICSG 族)。^[9]

サボテン科の分類は、属レベルから上位レベルまで変更される可能性がある。2016年にデイビッド・ハントは「過去20年間の分子系統学的研究の出現は、やがて分類に安定化効果をもたらすことが期待されるが、これまでのところ逆の効果をもたらしている」と書いている。^[10]

2010年、ニフラーとエグリは明確な系統発生に基づいた分類法を作成した。彼らの系統樹の大まかな概要は、いくつかの詳細は異なるものの、上に示したハーンら (2011) の系統樹と一致している。彼らの分類は、以下に示す系統樹に対応している。^[1]

以下の表は、ニフラーとエグリによって認識された属が、その亜科と族にどのように分類されているかを示している（彼らはいくつかの亜族も使用しているが、ここには示されていない）。「古い族（異なる場合）」という見出しの列には、亜科 Cactoideae の ICSG 分類（2001 年にアンダーソンによって発表された^[11]）と、2002 年の Opuntioideae 亜科の分類が示されている。^{[6] [12]}システムで認識されている属には違いがあり、古いシステムで属が認識されていない場合は、「–」が表示される。

特に断りのない限り、ここに挙げた属の亜科的配置はアンダーソンの2001年のICSG分類の発表に基づいており、Cactoideae亜科の属の族的配置も同様である。^[11] Opuntioideae亜科の族への区分はICSGシステムに追加されている。^{[6] [12]}

• ペレスキアミル 。

同義語: Peirescia Zucc。 (orth. var.)、Peireskia Steud。 (orth. var.)、ペレシア レム。 (orth. var.)、Rhodocactus (A.Berger) FMKnuth

• オーストロシリンドロプンティア バックエブ。
• キュムロプンティア F.リッター

• Cylindropuntia (Engelm.) FMKnuth – chollas
• グルソニア F.Rchb. 元ブリトン＆ローズ

コリノプンティア F.M.クヌース、ミクロプン ティア ダストンを含む

• ペレスキオプシス ブリトン＆ローズ

シノニム: Peireskiopsis Vaupel (orth. var.)

• キアベンティア・ ブリトン＆ローズ

• ブラジリオプンティア (K.Schum.) A.Berger
• コンソラ レム。
• ミケリオプン ティア・フリック（F.リッター元）
• オプンティア ミル– ウチワサボテン

同義語:アイランポア ・フリック、カクトデンドロン・ ビグロー、nom.無効です。、カクタスレム 。、チャフェヨプンティア・ フリック＆シェル、クラヴァオイディア・ クロイツ。 (名目値)、Ficindica St.-Lag。、ノパレア・ サルム・ダイク、パルビオプン ティア・スレール＆マーン・ラップ。 (公称値)、Phyllarthus Neck。元 M.ゴメス(公称値)、サルミオプンティア フリック(公称値)、サブラトプンティア フリック & シェル、ツナス ルネル、ウェベリオプンティア フリック

ノパレア・ サルム・ダイクを含む

• サルモノプンティア P.V.ヒース
• タシンガ・ ブリトン＆ローズ
• トゥニラ D.R.ハント& イリフ

• プテロカクタス K.シュム。

• マイフエニオプシス スペグ。

プナ・ R・キースリングを含む

• テフロカクタス レム。

シノニム: Pseudotephrocactus Fric

• マイウエニア (Phil. 元 FACWeber) K.Schum。

• アルマトセレウス ・バックエブ。
• ブラウニンギア カルデナス、ギムノセレウス ラウ、バッケブ。
• ジャスミノセレウス ブリトン＆ローズ
• ネオライモンディア ブリトン＆ローズ

同義語: Neocardenasia Backeb。

• ステッツニア・ ブリトン＆ローズ

• アチャラグマ （NPテイラー）グラス
• アリオカルプス・シャイドゥ– 生きた岩

シノニム: Anhalonium Lem.、Neogomesia Castañeda、Neogomezia Buxb. (orth. var.)、Roseocactus A.Berger、Stromatocactus Karw. ex Rümpler (nom. inval.)

• アストロフィツ ム レム。

シノニム: Astrophyton Lawr. (orth. var.)、Maierocactus E.C.Rost

• アステキウム・ ボエド。
• チチメカクタス・ バルセナス、HMHern. & P.​​Hern.-Led. ^[13]
• Cochemiea ( K.Brandegee ) Walton –マミラリアを参照
• コリファンタ （エンゲルマン）レム– 蜂の巣型サボテン

シノニム: Aulacothele Monv. (名詞不詳)、Cumarinia Buxb.、Glandulifera ( Salm-Dyck ) Fric、Lepidocoryphantha Backeb.、Roseia Fric (名詞不詳)

• エキノカクタス リンク&オットー– 樽型サボテン

シノニム: Brittonrosea Speg.、Echinofossulocactus Lawr.、Homalocephala Britton & Rose

• エキノマスタス ブリトン＆ローズ
• エピセランサ F.ACWeber ex Britton & Rose – ピンポンボールサボテン
• エスコバリア ブリトン＆ローズ– キバナサボテン、ピンクッションサボテン

シノニム: Cochiseia W.H.Earle、Escobesseya Hester、Fobea Fric (nom. inval.)、Neobesseya Britton & Rose

• フェロカクタス ブリトン＆ローズ– 樽型サボテン

同義語: Bisnaga Orcutt、Brittonia C.A.Armstr. (名詞無効)

• ジオヒントニア・ グラス＆WAFitz Maur。
• ロイヒテンベルギア フック。
• ロフォフォラ J.M. コルト– ペヨーテ

• マミラリア ・ハウ。 – 釣り針サボテン、球状サボテン、ピンクッションサボテン、鳥の巣サボテン

同義語: Bartschella Britton & Rose、Cactus L.、Chilita Orcutt、Cochemiea ( K.Brandegee ) Walton、Dolichothele (K.Schum.) Britton & Rose、Ebnerella Buxb。、ハーゲア ・フリック、クレインツィア・ バッケブ。、ラクトマムミラリア フリク（名目値）、レプトクラディア Ｂｕｘｂ．、レプトクラドディア Ｂｕｘｂ．、マミラリア F.Rchb. (orth. var.)、Mamillopsis ( E.Morren ) FACWeber ex Britton & Rose、Mammariella Shafer (nom. inval.)、Mammilaria Torr。 & A.Gray (orth. var.)、Neomammillaria Britton & Rose、Oehmea Buxb。、フェロスペルマ ブリットン＆ローズ、ポルフィリア ボエド。、偽哺乳類 Ｂｕｘｂ．、ソリシア・ ブリットン＆ローズ

• マミロイディア・ バックスブス
• ネオロイディア・ ブリトン＆ローズ

同義語: Napina Fric (公称無効)、Pseudosolisia Y.Itô (公称無効)

• オブレゴニア フリック
• オルテゴカクタス・ アレクサンダー
• ペディオカクタス ブリトン＆ローズ– ハリネズミサボテン

同義語:ナバホア クロイザット、ピロカンサス B.W.Benson & Backeb。

• ペレキフォラ C.Ehrenb.

シノニム: Encephalocarpus A.Berger

• スクレロカクタス ブリトン＆ローズ– 釣り針サボテン

シノニム: Ancistrocactus Britton & Rose、Coloradoa Boissev. & C.Davidson、Glandulicactus Backeb.、Toumeya Britton & Rose

• ステノカクタス (K.Schum.) AWHill

シノニム: Echinofossulocactus Britton & Rose、Efossus Orcutt (orth. var.)

• ストロンボカクタス ブリトン＆ローズ
• セロカクタス (K.Schum.) ブリトン＆ローズ

シノニム: Hamatocactus Britton & Rose、Thelomastus Fric (nom. inval.)

• Turbinicarpus (Backeb.) Buxb. & Backeb. – トップサボテン

シノニム: Gymnocactus Backeb.、Normanbokea Kladiwa & Buxb.、Rapicactus Buxb. & Oehme

• カリマンシウム F.リッター

シノニム: Diploperianthium F.Ritter (nom. inval.)

• アイロステラ・ スペグ。

同義語: Digitorebutia Frič & Kreuz。元ブイニング、メディオロビビア・ バッケブ。

• アロハドア ブリトン＆ローズ

同義語:ピエールブラウニア ・エステベス

• ブラジリセレウス ・バックエブ。
• セレウスミル –サツマイモサボテン

シノニム: Mirabella F.Ritter、Piptanthocereus (A.Berger) Riccob.、Subpilocereus Backeb.

• シポセレウス F.リッター

シノニム:フロリバンダ F.リッター

• コレオセファロセレウス ・バックエブ。

同義語: Buiningia Buxb.

• メロカクタス リンク & オットー

シノニム:カクタス ブリトン & ローズ

• ミクラントセレウス・ バックエブ。

シノニム: Austrocephalocereus Backeb.、Siccobaccatus P.J.Braun & Esteves

• ピロソセレウス バイルズ & GD ローリー– 樹木サボテン

シノニム: Pilocereus K.Schum.、Pseudopilocereus Buxb.

• プレケレウス・ ブクスブス
• ライケオカクタス・ バックエブ。
• セルラトセレウス・ ギッジ
• ステファノセレウス A.バーガー
• ウエベルマニア・ ブイニング

• ディソカクタス・ リンドル。

同義語:アポロカクタス レム。、アポロセレウス ・フリック＆クロイツ。 (orth. var.)、Bonifazia Standl。 &シュタイエルム。、チアパシア ブリットン & ローズ、ディソカクタス クンツェ(orth. var.)、ディソセレウス フリック & クロイツ。 (orth. var.)、Heliocereus (A.Berger) Britton & Rose、Lobeira Alexander、Mediocereus Fric & Kreuz。 (orth. var.)、Nopalxochia Britton & Rose、Pseudonopalxochia Backeb。、トロキロカクタス・ リンディング。、ウィッティア・ Ｋ・シュム。、ウィッティオカクタス ・ラウシャート

• エピフィラム ・ハウ– つる性サボテン

シノニム: Phyllocactus Link、Phyllocereus Miq。

• ヒロセレウス (A.バーガー) ブリトン＆ローズ– 夜咲きサボテン

同義語:ウィルマテア・ ブリトン＆ローズ

• プセウドルヒプサリス ブリトン＆ローズ
• セレニセレウス (A.バーガー) ブリトン＆ローズ– 月光サボテン、夜咲きセレウス

シノニム: Cryptocereus Alexander、Deamia Britton & Rose、Marniera Backeb.、Mediocactus Britton & Rose、Strophocactus Britton & Rose、Strophocereus Fric & Kreuz. (orth. var.)

• ウェベロセレウス ブリトン＆ローズ

シノニム: Eccremocactus Britton & Rose、Eccremocereus Fric & Kreuz. (orth. var.)、Werckleocereus Britton & Rose

• オーストロカクタス ブリトン＆ローズ
• ブロスフェルディア ・ヴェルダーム。
• シンティア・ クニージェ＆リハ
• コピアポア ブリトン＆ローズ

シノニム: Pilocopiapoa F.Ritter

• エリオシセ ・フィル。

同義語:労働研究者 。 (公称値)、Chileniopsis Backeb。、Chileocactus Fric (公称不変)、Chileorebutia Fric (公称不変)、Chiliorebutia Fric (orth. var.)、Delaetia Backeb。、Dracocactus Y.Itô (命名: inval.)、Euporteria Kreuz。 &ブイニング、ヒルドマニア・ クロイツ。 & Buining、Horridocactus Backeb。、イスラヤ・ バッケブ。、ネオチリニア・ バッケブ。 ex デルツ、ネオポルテリア ブリットン&ローズ、ネオポルテリア バケブ。、Neotanahasia Y.Itô、Nichelia Bullock (nom. inval.)、Pyrrhocactus (A.Berger) AWHill、Rodentiophila F.Ritter ex Backeb。、テロケファラ Y.伊藤

• ユーリクニア ・フィル。

同義語: Philippicereus Backeb。

• フライリア・ ブリトン＆ローズ
• ネオウェルダーマニア フリック
• パロディア・ スペグ。

同義語：Acanthocephala Backeb。、ブラジリカクタス ・バッケブ。、Brasiliparodia F.Ritter、Brasilocactus Fric (公称無効)、Chrysocactus Y.Itô (公称無効)、Dactylanthocactus Y.Itô、Eriocactus Backeb。、エリオセファラ・ バッケブ。、フリージア フリック(公称無効)、ヒッケニア ブリットン & ローズ、マラコカルプス サルム ディック、小精子症 フリック、ネオヒケニア フリック、ノトカクタス (K.Schum.) フリック、セリコクタス Y.Itô、ウィギンシア D.M.ポーター

• ヤヴィア・ R・キースリング＆ピルツ ^[14]

• Acanthocereus (Engelm. ex A.Berger ) ブリトン＆ローズ– 三角サボテン

シノニム: Dendrocereus Britton & Rose、Monvillea Britton & Rose

• ベルゲロカクタス ブリトン＆ローズ– ヘビサボテン

同義語:ベルゲロセレウス・ フリックとクロイツ。 (orth.var.)

• カーネギー ブリトン＆ローズ– サワロ
• Cephalocereus Pfeiff. – 老人サボテン

シノニム: Haseltonia Backeb.、Neodawsonia Backeb.、Pilocereus Lem.

• コリオカクタス ブリトン＆ローズ

同義語:コリオセレウス ・フリック&クロイツ。 (orth. var.)、Erdisia Britton & Rose、Eulychnocactus Backeb。 (公称値)

• Dendrocereus Britton & Rose – Acanthocereusを参照
• エキノセレウス ・エンゲルム– ハリネズミサボテン

同義語: Morangaya G.D.Rowley、Wilcoxia Britton & Rose

• エスコントリア ローズ
• Isolatocereus Backeb. – Stenocereusを参照
• レプトセレウス (A.バーガー) ブリトン＆ローズ

シノニム: Neoabbottia Britton & Rose

• ×ミルトゲロカクタス モラン

[=ミルティロカクタス×ベルゲロカクタス]

• ミルティロカクタス コンソール

同義語:ミルティロセレウス・ フリックとクロイツ。 (orth.var.)

• ネオバックスバウミア・ バックエブ。

シノニム: Pseudomitrocereus Bravo & Buxb.、Rooksbya Backeb.

• ×パケロカクタス G.D.ローリー

[=パキセレウス×ベルゲロカクタス]

• パキセレウス (A.バーガー) ブリトン＆ローズ

シノニム: Backebergia Bravo、Lemaireocereus Britton & Rose、Lophocereus (A.Berger) Britton & Rose、Marginatocereus (Backeb.) Backeb.、Mitrocereus (Backeb.) Backeb.、Pterocereus T.MacDoug. & Miranda

• ペニオセレウス (A.バーガー) ブリトン＆ローズ

シノニム: Cullmannia Distefano、Neoevansia W.T.Marshall、Nyctocereus (A.Berger) Britton & Rose

• ポラスキア・ バケブ。

同義語:チチピア・ バッケブ。 (公称値)、Heliabravoa Backeb。

• プセウドアカントセレウス F.リッター
• ステノセレウス (A.バーガー) リッコブ。

シノニム: Hertrichocereus Backeb.、Isolatocereus Backeb.、Isolatocereus (Backeb.) Backeb.、Machaerocereus Britton & Rose、Marshallocereus Backeb.、Neolemaireocereus Backeb.、Rathbunia Britton & Rose、Ritterocereus Backeb.

• ハティオラ・ ブリトン＆ローズ

シノニム: Epiphyllopsis Backeb. & FMKnuth、Hariota DC.、Pseudozygocactus Backeb.、Rhipsalidopsis Britton & Rose

• レピスミウム・ ファイフ。

シノニム: Acanthorhipsalis (K.Schum.) Britton & Rose、Acanthorhipsalis Kimnach、Pfeiffera Salm-Dyck

• リプサリス・ ガートン。

シノニム: Cassytha Mill.、Erythrorhipsalis A.Berger、Hariota Adans.、Lymanbensonia Kimnach

• シュルンベルゲラ レム– クリスマスカクタス、イースターカクタス

同義語: Epiphyllanthus A.Berger、Epiphyllum Pfeiff。、Ｏｐｕｎｔｉｏｐｓｉｓ Ｋｎｅｂｅｌ（公称ｉｎｖａｌ．）、Ｚｙｇｏｃａｃｔｕｓ Ｋ．Ｓｃｈｕｍ．、ジゴケレウス・ フリック＆クロイツ。 (orth.var.)

• アカンソカリキウム ・バックエブ。

シノニム: Spinicalycium Fric (nom. inval.)

• アルトロセレウス A.バーガー
• ブラキセレウス ブリトン＆ローズ

• クレイストカクタス レム。

同義語:アケルシア・ ブイニング、ボリヴィ セレウス・カルデナス、ボルジカクテラ ・H.ジョンソン ex F.リッター、ボルジカクタス ・リッコブ、ボルジケレウス ・フリック & クロイツ。 (orth. var.)、Cephalocleistocactus F.Ritter、Cleistocereus Fric & Kreuz。 (orth. var.)、Clistanthocereus Backeb。、デムノーサ ・フリック、ギムナンソセレウス ・バッケブ。、ヒルデウィタラ ・フリッター、ロクサントセレウス ・バッケブ。、マリティモセレウス ・アーカース、シュードエキノセレウス ・ブイニング（公称無効）、セティセレウス・ バッケブ。、セティクレイストカクタス・ バッケブ。、ウィンターリア ・F・リッター、ウィンターロセレウス ・バッケブ。

• セファロクレストカクタス F.リッター–クレストカクタスを参照
• デンモザ・ ブリトン＆ローズ
• ディスコカクタス ・ファイフ。
• エキノプシス ズック。 – サンペドロサボテン

同義語：アカントロビビア・ バッケブ。、Acanthopetalus Y.Itô、Andenea Fric (名目: inval.)、Aureilobivia Fric、名目。保存期間中、Chamaecereus Britton & Rose、Chamaelobivia Y. Itô (保存期間中)、Cinnabarinea Fric ex F.Ritter、エキノロビビア Y.Itô (保存期間中)、Echinonyctanthus Lem.、フリオロビビア Y.Itô (公称無効)、ヘリアンソセレウス バケブ、ヘテロロビビア Y.Itô (公称無効)、ヒメノレビュティア フリク(公称無効)、ヒメノレビュティア フリク エクス ブイニング、ロイコステル バケブ。、ロビレブティア フリク(公称価格)、ロビビア ブリットン & ローズ、ロビビオプシス フリク(公称価格)、メガロビビア Y.Itô (公称価格)、メセキノプシス Y.Itô、ネオロビビア Y.Itô、ピロプシス Y.Itô ( nom. inval.)、Pseudobivia (Backeb.) Backeb。、レブロビビア フリック(名目: inval.)、サルピンゴロビビア Y.Itô、スコパレブティア フリック & クロイツ。 ex Buining、Setiechinopsis (Backeb.) de Haas、Soehrensia Backeb。、トリコセレウス （A.バーガー）リッコブ。

• エスポストア ブリトン＆ローズ

シノニム: Binghamia Britton & Rose、Pseudoespostoa Backeb.、Thrixanthocereus Backeb.、

• エスポストープシス・ バックスブス

シノニム: Gerocephalus F.Ritter

• ファシェイロア・ ブリトン＆ローズ

同義語: Zehntnerella Britton & Rose

• ギムノカリキウム ・ファイフ。元ミットラー– あごサボテン

シノニム: Brachycalycium Backeb.

• ハーゲオセレウス・ バケブ。

シノニム: Floresia Krainz & F.Ritter ex Backeb. (nom. inval.)、Haageocactus Backeb. (nom. inval.)、Lasiocereus F.Ritter、Neobinghamia Backeb.、Peruvocereus Akers

• ×ハーゲスポストア G.D.ローリー

[=ハゲオセレウス×エスポストア]

• ハリシア・ ブリトン– リンゴサボテン

シノニム: Eriocereus (A.Berger) Riccob.、Roseocereus Backeb.

• Lasiocereus F.Ritter – Haageocereusを参照
• レオセレウス・ ブリトン＆ローズ
• マトゥカナ ブリトン＆ローズ

シノニム: Eomatucana F.Ritter

• ミラ・ ブリットン＆ローズ
• オレオセレウス （A.バーガー）リコブ。

同義語:アレキパ ブリットン & ローズ、アレキピオプシス クロイツ。 & ブイニング、モラウェツィア・ バッケブ。、サブマトゥカナ・ バッケブ。

• オロヤ・ ブリトン＆ローズ
• ピグマオセレウス H.Johnson & Backeb.
• ラウホセレウス・ バケブ。

• レブティア・ K・シュム。

同義語:アイロステラ スペグ。、ブリジシア ・バッケブ。、シリンドロレブティア・ フリック＆クロイツ。、デジトレブティア・ フリック＆クロイツ。、エキノレブティア フリック(公称無効)、ユーレブティア フリック(公称無効)、ギムナンタ Y.イト、メディオロビビア バケブ。、Mediorebutia Fric (公称 inval.)、Neogymnantha Y.Itô、Reicheocactus Backeb。、セティレブティア・ フリック＆クロイツ。 (公称値)、Spegazzinia Backeb。、スルコレブティア・ バッケブ。、ワインガルティア ・ヴェルダーム。

• サマイパティセレウス ・カルデナス
• Weberbauerocereus Backeb。

同義語: Meyenia Backeb。

• バトリカニア・ バックエブ。

• ユンガソセレウス F.リッター

• アンダーソン、エドワード F. (2001)、The Cactus Family、オレゴン州ペントランド：Timber Press、ISBN 978-0-88192-498-5