補足運動野

補足運動野（SMA ）は、霊長類の運動皮質の一部であり、運動の制御に関与しています。SMAは、大脳半球の正中線上に位置し、一次運動野の脚の表現領域のすぐ前（前方）にあります。サルでは、SMAには身体の概略図が含まれています。ヒトでは、身体図は明確ではありません。SMAのニューロンは脊髄に直接投射し、運動の直接的な制御に役割を果たしている可能性があります。SMAに帰属される可能性のある機能としては、身体の姿勢安定化、両手動作などの身体の両側の協調、感覚イベントによって引き起こされるのではなく内部的に生成される運動の制御、および一連の運動の制御などが挙げられます。これらの提案された機能はすべて仮説の域を出ません。SMAの正確な役割はまだ解明されていません。

SMAの発見と他の運動皮質領域との関係については、運動皮質に関するメイン記事を参照してください。

かつてSMAと定義されていた広い領域内には、現在では少なくとも6つの領域が認識されている。これらの細分化は、サル脳で最も広範に研究されている。最も前方の部分は、現在では一般的にpre-SMAと呼ばれている。^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}脊髄や一次運動皮質との接続はまばらか全くなく、前頭前野との接続は広範である。^{[ 1 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}

補足眼野（SEF）は、SMAの比較的前方の部分であり、刺激されると頭部と眼球の動き、場合によっては四肢と体幹の動きを引き起こします。^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}

ダムとストリック^{[ 5 ]}は、細胞構築と脊髄との結合に基づいて、大脳半球の内側部分にある帯状溝のSMAの部分は、帯状運動野という3つの独立した領域に分割できるという仮説を立てた。帯状運動野の機能はまだ体系的に研究されていないが、辺縁系の笑いのような感情によって引き起こされる行動に関与している可能性がある。

サルにおけるSMA本体は現在、大脳半球の頂部にある領域に限定され、一次運動脚表現のすぐ前方の内側壁に部分的に広がっている。SMA本体は脊髄に直接投射するため、皮質運動系の主要な出力領域の1つである。^{[ 5 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}

最近、Zhangら^{[ 17 ]}は、大規模な安静時fMRIデータセットから特徴付けられた全脳接続性に基づいて、内側SFCの機能的区分を調査した。SMAとpreSMAの境界を再現することに加えて、現在の結果は、後部preSMAと前部preSMAの機能的差異を支持している。後部preSMAとは対照的に、前部preSMAは前頭前野の大部分と接続されているが、体性運動野とは接続していない。全体として、SMAは視床と上視床に強く接続しており、後部preSMAは被殻、淡蒼球、およびSTNに、前部preSMAは尾状核に接続しており、尾状核は有意な半球非対称性を示している。

ペンフィールドとウェルチ^{[ 18 ]}は1951年に、サル脳とヒト脳のSMAを半球の内側壁にある身体の表現として初めて記述した。ウールジーらは1952年にサル脳のSMAを確認し、脚が後方、顔が前方に位置する大まかな体性感覚地図として記述した^{[ 19 ]}。異なる身体部位の表現は広範囲に重なり合っていることがわかった。多くの部位を刺激すると、両側の動き、時には四肢すべての動きが誘発された。SMAにおけるこの重なり合う体性感覚地図は、他の多くの研究者によって確認されている^{[ 2 ] [ 13 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]。}

SMAの機能については、主に4つの仮説が提唱されている。立位または歩行中の姿勢安定性の制御^{[ 18 ]} 、動作の時間的シーケンスの調整^{[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]} 、両手協調^{[ 31 ] [ 32 ]}、および刺激駆動型ではなく内部生成型の運動の開始^{[ 3 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 33 ]}である。しかし、データは、これらの機能のいずれか1つにおいてSMAが排他的な役割を担っていることを支持していない。実際、SMAは、非連続的、片手、および刺激合図による運動中に明らかに活動している^{[ 34 ] 。}

ヒトでは、SMAが準備電位（BP）の初期成分、すなわち準備電位BP1またはBPearlyを生成することが示されている。^{[ 35 ]} SMAの役割は、Cunningtonら（2003）^{[ 36 ]}によってさらに裏付けられ、随意運動や動作の前にSMA本体とpre-SMAが帯状運動野（CMA）および前部中帯状皮質（aMCC）と同様に活動することが示されている。最近では、同時に取得したEEGとfMRIを統合することにより、SMAとaMCCが互いの活動を維持する強力な相互接続を持ち、この相互作用は準備電位の振幅に応じて運動準備中に媒介されることが示されている。^{[ 37 ]}

サル脳のSMAは、特に登攀や跳躍などの複雑な移動運動を重視している可能性がある。^{[ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]}この示唆は、行動に関連する時間スケールでの刺激が、登攀や跳躍に似た複雑な全身運動を誘発した研究に基づいている。この仮説は、SMAが姿勢の安定化、内発運動、両手協調、運動シーケンスの計画に関与しているという以前の仮説と一致している。なぜなら、これらの機能はすべて複雑な移動運動で大きく動員されるからである。移動仮説は、抽象的な制御機能が出現する根底にある行動レパートリーの観点から運動皮質を解釈する例であり、これはGrazianoらが強調したアプローチである。^{[ 38 ]}

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  冠状断T1強調MRI画像では、補足運動野が緑色で強調表示されている。
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  矢状面T1強調MRI画像において、補足運動野が緑色で強調表示されている。
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  横断T1強調MRI画像では、補足運動野が緑色で強調表示されている。

• 神経科学の原理（2000年）、第4版、Kandel他
• Debaere, F、Wenderoth, N、Sunaert, S、Van-Hecke, P、Swinnen, SP (2003年7月)「運動の内部生成と外部生成：視覚フィードバックの有無による両手協調動作に関わる神経経路の違い」NeuroImage . 19 ( 3​​): 764–76 . doi : 10.1016/s1053-8119(03)00148-4 . PMID 12880805. S2CID 12977852 .  {{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
• Vorobievら（1998）。 「ヒト内側6野の 区分：3つの独立した領域を示す細胞構築学的証拠」。Eur J Neurosci . 10 （ 6 ）：2199–203。doi：10.1046/j.1460-9568.1998.00236.x。PMID 9753106。S2CID 23787668。  

• NeuroNamesのancil-426