シュート（植物学）

シュート頂端分裂組織は、頂端中央に自己再生する幹細胞プールを維持することと、その側面から新しい側方器官を生成することという、2つの主要な機能を果たします。これらの機能は、中央ゾーン、周辺ゾーン、リブ分裂組織という構造領域の協調的な活動と、チュニカ・コーパスモデルで説明される層状構造に依存しています。最近の研究では、これらの発生上の役割は、分裂組織内の相互作用するホルモン勾配と転写因子によって制御されていることが示されています。Shani、Yanai、Ori（2006）によると、KNOXIおよびWUSCHELタンパク質によって促進される中央ゾーンの高いサイトカイニン活性は、分裂組織の維持と不定成長を支えています。対照的に、周辺部でのオーキシンとジベレリンの高濃度は、側方器官が形成されるP0領域を規定します。これらの相反するホルモン領域は、外皮と体部領域の間、および分裂組織中心と発生中の原基の間に安定した境界を作り出し、シュート頂端分裂組織が自己再生と器官形成のバランスを継続的に取ることを可能にする。^{[ 5 ]}

茎頂分裂組織はゾーンに分かれています。中央ゾーンには分裂速度の遅い幹細胞があり、分裂組織を維持しています。その周囲の周辺ゾーンには分裂速度の速い細胞があり、葉原基や新しい側方器官を形成します。これらの領域の下にはリブゾーンがあり、そこで細胞が分裂・増殖して茎の内部組織を形成します。これらのゾーンは連携して成長、器官形成、幹細胞の維持を担っています。細胞分裂は主に人間の骨の分裂に例えることができます。例えば、体内の骨が折れると、カルシウムという化合物の働きによって、骨折した部分から骨が分裂し始めます。人間が成長して骨細胞が増殖し始めるのと同じように、植物の茎の細胞も分裂して身体的な成長を促進します。人間の骨にも、植物の場合と同様に、細胞分裂の仕方が異なる中央部や上部などのゾーンがあります。

植物分裂組織のホルモン調節には、細胞分裂、分化、組織形成を調整するシグナル伝達経路の統合ネットワークが関与している。シロイヌナズナやその他のモデル植物を用いた研究によると、単一のホルモンが単独で作用するのではなく、オーキシン、サイトカイニン、ジベレリン、エチレン、アブシジン酸、ブラシノステロイド間の広範な相互作用によって発生結果が生じることが示されている。

オーキシンは、茎頂と根端の両方におけるパターン形成において中心的な役割を果たします。根端分裂組織では、オーキシンはAUX/LAX流入輸送体、PIN排出タンパク質、およびABC輸送体の協調的な活動によって維持される安定した濃度勾配を形成します。この勾配は幹細胞ニッチの位置を規定し、幹細胞のアイデンティティ、有糸分裂活性、および分化を制御するPLETHORA（PLT）転写因子の用量依存的な活性を調節します。

サイトカイニンはオーキシンとほぼ拮抗的に作用する。根端分裂組織において、サイトカイニンは細胞の分裂から分化への移行を促進し、それによって分裂組織の大きさに影響を与える。サイトカイニンシグナル伝達は、維管束パターンの形成や初期胚発生における幹細胞領域の確立にも寄与する。いくつかの研究では、オーキシンがサイトカイニンシグナル伝達の負の調節因子（ARR7やARR15など）を誘導することが示されており、オーキシンとサイトカイニンの拮抗作用の分子基盤となっている。

エチレンはオーキシンと相互作用して、根の伸長と幹細胞の挙動を調節する。エチレンはオーキシン生合成を促進し、オーキシン輸送因子の発現を高めることで、伸長帯におけるオーキシンの蓄積量を増加させ、細胞の膨張を抑制する。また、エチレンは静止中心の分裂も調節し、ホルモンシグナル伝達と幹細胞の静止状態の維持を結びつける。

ジベレリンは主に細胞伸長を制御することで根の成長を調節する。ジベレリンのシグナル伝達は、成長抑制因子として機能するDELLAタンパク質の分解を促進する。オーキシンはGA誘導性のDELLAタンパク質の不安定化を促進する一方、エチレンとアブシジン酸はDELLAタンパク質を安定化させる。これは、これらの経路間の多方向的な調節インターフェースを示している。

ブラシノステロイドは、分裂組織の細胞分裂と伸長の両方に影響を与える。適切なオーキシン応答には最適なブラシノステロイド濃度が必要であり、ブラシノステロイド欠損変異体では分裂組織のサイズが縮小し、オーキシン誘導性の転写応答が阻害される。ブラシノステロイドはエチレン生合成も促進するため、ホルモン経路間の相互作用に新たな層が加わることになる。

アブシジン酸（ABA）は根端分裂組織の組織化に寄与し、環境ストレスシグナルと発生応答を統合する。ABAは分裂組織細胞の感受性に影響を与え、エチレンシグナル伝達成分と相互作用し、ストレス条件下でのDELLAタンパク質の安定性に影響を与える。

全体として、分裂組織のホルモン調節は、ホルモンが互いの生合成、輸送、および下流の遺伝子発現を調節する動的なネットワークを通じて達成されます。これらの相互作用により、分裂組織の活動は発生段階と環境入力と密接に協調することが保証されます。^{[ 6 ]}

シュートは一般的に正の光屈性を示し、光源に向かって曲がります。この反応は、シュートに沿ったオーキシンの不均一な分布によって制御されます。日陰側の細胞は、光が当たっている側の細胞よりも速く伸長し、シュートが光に向かって曲がります。光屈性により、葉は光合成のための光の捕捉を最大化できます。^{[ 7 ]}

シュートは負の重力屈性によって重力にも反応し、植物の向きに関係なく上向きに成長します。平衡細胞と呼ばれる特殊な細胞が重力の方向を感知します。オーキシンの再分配によってシュートの下側​​でより大きな伸長が起こり、成長点が上向きに持ち上がります。これにより、安定した垂直方向の成長と葉の適切な配置が確保されます。

温度は、茎頂分裂組織における細胞分裂速度と節間伸長の両方に影響を与える。高温はしばしば茎の伸長を促進する一方、低温は代謝活動を遅らせ、成長を抑制する。一部の種は熱形態形成を示し、高温によって茎が伸長し、葉の間隔が広くなる成長パターンが見られる。温度変化は気孔の開閉も促進し、気孔が閉じているときは生産性／成長が低下し、開いているときは光合成が可能になり、植物はより多くのエネルギーを得ることができる。

干ばつストレスは、一般的に膨圧の低下、細胞膨張の遅延、アブシジン酸（ABA）レベルの上昇によってシュートの成長を抑制します。ABAは水分バランスの維持に役立ちますが、シュート先端部の成長も抑制します。一方、豊富な水分は節間伸長と葉の展開を促進します。風や機械的な撹乱などの環境ストレスも、シュートを短く太くして構造的安定性を高める成長反応を引き起こすことがあります。