MADSボックス

MADSボックスは保存された配列モチーフです。このモチーフを含む遺伝子はMADSボックス遺伝子ファミリーと呼ばれます。^{[ 1 ]} MADSボックスはDNA結合MADSドメインをコードしています。MADSドメインは、CArGボックスと呼ばれるモチーフCC[A/T] _{6GGと高い類似性を持つDNA配列に結合します。} ^{[ 2 ]} MADSドメインタンパク質は一般的に転写因子です。^{[ 2 ] [ 3 ]} さまざまな研究者によって報告されているMADSボックスの長さは多少異なりますが、典型的な長さは168～180塩基対の範囲であり、つまりコードされたMADSドメインの長さは56～60アミノ酸です。^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]} MADSドメインは、現存するすべての真核生物の共通祖先におけるII型トポイソメラーゼの配列から進化したという証拠があります。^{[ 8 ]}

最初に同定されたMADSボックス遺伝子は出芽酵母Saccharomyces cerevisiaeのARG80であったが^{[ 9 ]}、当時は大きな遺伝子ファミリーの一員とは認識されていなかった。MADSボックス遺伝子ファミリーは後に、4つの創始メンバーを指す頭字語としてその名が付けられ、ARG80は除外された^{[ 1 ]}。

• 出芽酵母Saccharomyces cerevisiae由来のM CM1 、
• シロイヌナズナ（Arabidopsis thaliana）由来のGAMOUS、
• 金魚草キンギョソウ^のD EFICIENS [ ^{10 ]}
• ヒト（Homo sapiens）由来のS RF。

シロイヌナズナ、マユガ、トウモロコシでは、このモチーフは花の発達に関与している。これらのモデル被子植物における初期の研究は、花の構造の分子進化全般、および非開花植物におけるその役割に関する研究の始まりとなった。 ^{[ 11 ]}

MADSボックス遺伝子は、研究されたほぼすべての真核生物で検出されています。^{[ 8 ]}動物や菌類のゲノムには一般的に1～5個のMADSボックス遺伝子しかありませんが、顕花植物のゲノムには約100個のMADSボックス遺伝子があります。^{[ 12 ] [ 13 ]} MADSドメインタンパク質は、SRF様またはタイプI MADSドメインタンパク質とMEF2様（MYOCYTE-ENHANCER-FACTOR2にちなんで）またはタイプII MADSドメインタンパク質の2種類に分類されます。^{[ 8 ] [ 13 ]}動物や菌類のSRF様MADSドメインタンパク質には、2番目の保存ドメインであるSAM（SRF、ARG80、MCM1）ドメインがあります。^{[ 14 ]}動物や菌類のMEF2様MADSドメインタンパク質には、2番目の保存ドメインとしてMEF2ドメインがあります。 ^{[ 14 ]}植物では、MEF2 様 MADS ドメイン タンパク質は、保存されたドメイン構造にちなんで MIKC 型タンパク質とも呼ばれ、MADS (M) ドメインの後に介在 (I)、ケラチン様 (K)、およびC 末端ドメインが続きます。^{[ 12 ]}植物では、MADS ドメイン タンパク質は四量体を形成し、これがその機能の中心であると考えられています。^{[ 15 ] [ 16 ]} MADS ドメイン タンパク質 SEPALLATA3 の四量体化ドメインの構造が解明され、四量体形成の構造的基盤が明らかになりました。^{[ 17 ]}

トウモロコシでは、変異体Tunicate1が莢トウモロコシを生産する。Tunicate1は、 SHORT VEGETATIVE PHASE遺伝子ファミリーに属するZ. mays MADS19（ZMM19）の変異体である。ZMM19は異所的に発現させることができる。^{[ 18 ]}

シロイヌナズナにおけるZMM19の異所性発現は萼片を肥大化させ、保存を示唆している。^{[ 18 ]}

MADSボックス遺伝子にはさまざまな機能があります。動物では、MADSボックス遺伝子は筋肉の発達や細胞の増殖と分化に関与しています。^{[ 14 ]}真菌では、フェロモン応答からアルギニン代謝まで、さまざまな機能があります。^{[ 14 ]}

植物では、MADSボックス遺伝子は、雄性および雌性配偶体発生、胚および種子発生、ならびに根、花および果実発生を含む、発生のあらゆる主要な側面を制御することに関与している。^{[ 12 ] [ 13 ]}

顕花植物のMADSボックス遺伝子の中には、動物のHOX遺伝子のようなホメオティック機能を持つものがある。 ^{[ 1 ]}花のホメオティックMADSボックス遺伝子（AGAMOUSやDEFICIENSなど）は、花の発達のABCモデルに従って花器官の同一性の決定に関与している。^{[ 19 ]}

MADSボックス遺伝子のもう一つの機能は、開花時期の決定です。シロイヌナズナでは、MADSボックス遺伝子SOC1 ^{[ 20 ]}とFlowering Locus C ^{[ 21 ]} ( FLC )が、分子レベルでの開花時期経路の統合において重要な役割を果たしていることが示されています。これらの遺伝子は、開花の適切なタイミングに不可欠であり、受精が最大の生殖能力を発揮する時期に行われることを確実にするのに役立ちます。

MADSボックスタンパク質の構造は4つのドメインによって特徴づけられる。N末端には高度に保存されたMADS DNA結合ドメインがある。^{[ 22 ]} MADSドメインの隣には、中程度に保存された介在ドメイン（I）とケラチン様ドメイン（K）があり、これらは特定のタンパク質間相互作用に関与している。^{[ 22 ]}カルボキシル末端ドメイン（C）は非常に多様であり、転写活性化、ヘテロ二量体および多量体タンパク質複合体の集合に関与している。^{[ 23 ]}

• Mef2ファミリー：
  • MEF2A、MEF2B、MEF2C、MEF2D
• SRF ^{[ 24 ]}

• PlantTFDB（植物転写因子データベース）におけるM型MADSファミリー
• PlantTFDB（植物転写因子データベース）におけるMIKC型MADSファミリー