オドラーナ・グラミネア

オドラーナ・グラミネア
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	アヌラ
家族：	アカゲザル科
属:	オドラナ
種：	オオバコ
二名法名
オドラーナ・グラミネア （ブーランジェ、1900年）[2]
同義語
アカバナバチ Boulenger、1900

大型の臭カエルであるOdorrana gramineaは、中国南部とインドシナ北部の高山地帯の急流に生息しています。 ^[3]これはOdorrana属の56種のうちの1つです。オスのO. gramineaは超音波の鳴き声で知られ、超音波周波数（> 20 kHz）を検出できる3種のカエルのうちの1つであり、騒がしい小川や滝の中でコミュニケーションをとるために進化したと考えられます。 ^[4] O. gramineaの求愛発声に関する研究では、メスは非線形発声現象（NLP）の割合を増やすことを好むことが示唆されています。 ^[5]

Odorrana graminea は背腹方向に圧縮された体と大きな目を持つ。背側は緑色で滑らかな皮膚を持つ。側面は茶色で黄色の大理石模様とわずかな顆粒がある。このカエルは比較的大型で、特にメスは大きく、メスは吻端から肛門までの長さが 78～100 mm (3.1～3.9 インチ) に成長するのに対し、オスはそれよりも小さく 42～53 mm (1.7～2.1 インチ) に成長する。大きさ以外にも、オスは指板が小さく、前腕が強く、鼓膜が大きく、親指にビロードのような婚姻肉があり、顎関節の下に一対の喉袋がある点でメスと異なる。^[6]

Odorrana graminea は超音波を発することができる。これは非哺乳類脊椎動物では非常にまれだが、近縁の凹耳のカエル Odorrana tormotaでは見られる。しかし、O. graminea は凹耳を持たない。これはO. tormotaの超音波聴覚に重要な特徴であると考えられている。O . graminea が超音波を感知する正確な方法は未だ解明されていない。^[4]

Odorrana gramineaは中国南部（安徽省南部、浙江省北部西部から甘粛省南部、四川省南東部、雲南省南部からベトナム、ラオス、ミャンマーとの国境まで）に生息しているが、ラオスとミャンマーではまだ記録されていない。模式地は海南省の五指山である。^{[7] 2003年に「} Rana livida 」が改訂されるまで、^{[6]このカエルは}Odorrana lividaのシノニムとみなされていた。^[7]この種は山地（亜）熱帯林の急流や小川の近くに生息する。^[1]

オドラーナ・グラミネアはオドラーナ属の56種のうちの1種である。オドラーナ属のカエルはすべて東アジアと南アジアの熱帯および亜熱帯の山岳地帯に生息する。この属は急速に増加しており、2005年以降20種以上の新種が記録されている。^[8]

国際自然保護連合によると、Odorrana gramineaの保全状況は「軽度懸念」です。 ^[1] Odorrana属の種は「軽度懸念」（例：Odorrana schmackeri）から「絶滅危惧」（例：Odorrana splendida）までの範囲にあり、他の多くの種もデータ不足が記録されています。^[1]

森林破壊が蔓延し、多くの両生類の生息地が失われ、個体数が減少しています。^{[9]住宅や商業施設の開発、農業、養殖、生物資源の利用（伐採や木材の収穫など）は、} Odoranna gramineaに対する生態系ストレス要因として記録されています。^[6]

ベトナムのランビアン高原に生息する近縁種のオドッラナ・モラフカイに関する研究では、高度に撹乱された場所では個体群密度の減少が示唆されている。中程度に撹乱された場所と撹乱されていない場所の両方で、そのような個体群密度の減少は観察されなかった。食餌構成と生息地の撹乱との関係は明らかにされていない。生息地の撹乱レベルが異なる場所でも餌の入手可能性には大きな差が見られなかったことから、餌の入手可能性以外の要因が個体群密度の勾配に寄与していることが示唆される。^[10]

Odorrana gramineaに特化した個体群モニタリングや保全活動は行われていない。絶滅危惧種のOdorrana属の一部については、急速に減少している遺伝子プールの遺伝的多様性を保つために保全活動が行われている。絶滅危惧種Odorrana ishikawaeに関する2011年の研究では、親世代に戦略的に人工授精を行い、その後の世代では自然交配を行う方法が提示された。研究者らは収量に苦戦し、授精した卵子の50%未満しか変態まで生き残れなかった。しかし、この研究は、絶滅危惧種のOdorrana属の他の種における地域的多様性を高める可能性のある、人為的介入の有望な戦略を示している。^[11]

O. graminea の食性に関する情報は不足している。しかし、ベトナム南部の関連種Odorraa morafkaiの研究では、水生と陸生の両方の多様な食性を示唆している。O . morafkai の獲物の 90% は昆虫、特に甲虫である。獲物の種類の分布は季節によって異なり、これは雨季と乾季ではアクセス範囲が広がるためと考えられる。^[10]

Odorrana graminea は、鳴き声のレパートリーが豊富である。鳴き声は個体間および個体内の両方で大きく変化する。Odorrana graminea には、6 つの基本的な鳴き声のタイプがあり、各カテゴリ内でも変化がある。a. 短い音調の鳴き声 (優勢なタイプ)、b. 長い音調の鳴き声、c. 多音の鳴き声、d. 周波数変調が浅いまたは周波数変調のない音調の鳴き声、e. 狭帯域の鳴き声、および f. スタッカートの鳴き声。狭帯域とスタッカート以外のすべての鳴き声には、超音波周波数 (20 kHz 以上) が含まれる。狭帯域とスタッカートの鳴き声は、特に近距離でのコミュニケーションに用いられる。^[5]

オスのOdorrana gramineaは、幅広い超音波高調波（> 20 kHz）を示し、この周波数範囲を検出できる数少ない非哺乳類脊椎動物種の1つです。超音波を検出できるカエル種として知られているのは、 Huia cavitympanum、Odorrana graminea、およびO. gramineaの近縁種であるOdorrana tormotaのみです。^[4] O. tormotaとO. gramineaが共有する薄い鼓膜がこの能力に関係している可能性があります。^[12]興味深いことに、超音波によるコミュニケーションはオスに限られており、メスはこの範囲を検出できません。^[13]

O. gramineaの超音波コミュニケーション能力は、騒がしい小川や滝（超音波カエル 3 種すべてが共有する生息地ニッチ）に自然に近いことから進化した可能性があります。生物音と非生物音はどちらも超音波の範囲よりはるかに低い周波数である傾向があるため、O. graminea は種内コミュニケーションと背景ノイズを区別して、同種の他のオスの位置を効果的に特定することができます。^[4]

O. gramineaのオスとメスでは、総聴力範囲と高感度聴力範囲が大きく異なります。オスの総聴力範囲は11～24kHz、感度周波数範囲は3～15kHzです。メスの総聴力範囲は3～16kHz、感度周波数範囲は1～8kHz（超音波閾値20kHz未満）です。^[13]

O. graminea のオスは非線形発声現象「NLP」を示すことが知られています。NLP は多くの動物種で見られ、注意を引いたり興奮を伝えたりすることを目的とした、耳障りで混沌とした声の特徴が特徴です。^[14] O. graminea は、サブハーモニクス、決定論的カオス、周波数ジャンプ、バイフォネーションの 4 種類の NLP 要素を生成できます。ほとんどの発声には、これらの要素の 1 つ以上が含まれています。研究によると、メスは非線形発声要素 (P-NLP-C) の割合が高いオスを好むことが示されています。さらに、体の大きさは P-NLP-C および豊富な交尾行動と正の相関関係にあります。メスは P-NLP-C を潜在的な配偶者の適応度の長距離指標として使用している可能性があります。^[5]

メスのO. gramineaは交尾の準備ができたときに鳴きます。実験では、メスの鳴き声がO. gramineaのオスがいる場所で拡声器で流されました。するとオスは体の向きを変え、1°未満の鋭い視力でスピーカーに向かって飛び上がりました（他の両生類の種が通常16～23°の視力を示すのに比べると非常に正確です）。^[15]

オドラーナ属は、他の両生類と比較して、抗菌ペプチド（AMP）の含有量が著しく多い。抗菌防御は、病原体が多い傾向にある湿地や水生生息地での両生類の一般的な定着を可能にするために必要なツールであると考えられている。^[16] AMPは、病原微生物に対する重要な自然免疫防御として機能する。^{[17]これらは通常10〜50残基の長さで、}オドラーナ属の種ごとに配列と構造が異なっている。AMPは、細菌、真菌、寄生虫、ウイルスなどの標的生物の膜を損傷することによって機能する。異なるAMPは、独自の範囲の微生物を標的とする。抗生物質耐性の増加に関する懸念の高まりから、AMPの医療用途への使用への関心が高まっている。^[18]

近縁種のオドラーナ・ティアナンエンシスから抽出した22種類のAMPに関する研究では、人間の健康に関係する細菌に対する効力が低いことが実証された。研究者らは、1)これらの細菌はカエルに無害であり、友好的なコロニー形成がカエルを有害な環境病原体から守るのに役立つ、または2)これらの細菌はAMP以外の免疫システムによって排除される、という仮説を立てている。^[18]

4種類のOdorrana tiannanensis AMPについて、紫外線曝露による酸化ストレスなどの要因によって発生するフリーラジカルに対する抗酸化特性を試験した。4種類のうち3種類が顕著なラジカル消去活性を示した。ラジカル消去活性のレベルは、AMP中に存在するシステイン残基とジスルフィド結合の数と相関していた。^[18]

他の両生類とは異なり、研究対象となったオドラーナ・ティアナンエンシスAMPは細胞毒性や腫瘍細胞増殖抑制作用を示さなかった。^[18]

腸内細菌叢は、食事、生息地、健康、年齢など、多くの要因の影響を受けます。気温は、陸生両生類の微生物叢の多様性と構成に直接的な変化を引き起こすことが観察されています。^[19]生息地に近い農業は、農薬分解に関連する細菌遺伝子の発現レベルに影響を与えることが知られています。このようにして、微生物叢はカエルの健康と生存率を高めるように適応することが観察されました。^[20]

腸内微生物叢の決定因子を調査した2022年の研究では、O. gramineaと近縁のOdorrana tormotaおよびAmolops wuyiensiの組成を比較した。^[21]これら3種はすべて中国東部に同所的に生息し、流水の近くの岩の上に生息する傾向がある。研究者らは、腸内微生物叢の相対的な豊富さと予測される遺伝子機能の点で、これら3種すべてで有意に異なる微生物叢を発見した。この研究の3種すべてにおいて、現在の門には（豊富さの減少順に）プロテオバクテリア、バクテロイデス、ヴェルコミクロビア、およびフィルミクテスが含まれる。プロテオバクテリアは、冷たい小川に対するストレス耐性を促進すると仮定されている。^[21]さまざまな微生物叢の相対的な豊富さは生息地に依存するが、コアマイクロバイオームの機能に深刻な影響を与えることはない。^[20]

カエルの90％の種と同様に、メスのOdorrana gramineaはオスよりもかなり大きい。^[3]研究によると、メスのカエルは繁殖力の増加に伴い、サイズに基づく選択圧がより強くなっていることが示唆されている。特定のカエルの種では、より大きなオスはより小さなオスとの戦いに勝利するため、より大きな繁殖成功を享受するが、前腕の太さや発声エネルギー消費などの他の特徴は、他の種では繁殖成功のより大きな指標となり得る。^[22]

Odorrana graminea のオスの鼓膜は陥没していない。^[13]これは、陥没した鼓膜が特に高周波音の知覚を可能にするというこれまでの理論に反している（陥没した鼓膜は超音波でコミュニケーションをとる他の2種のカエル、Odorrana tormotaとHuia cavitympanumにも見られる）。^[23] O. tormotaと同様に、 O. gramineaの鼓膜は他のカエル種に比べて比較的薄く透明であり、それが両種の超音波聴覚能力を部分的に説明できるかもしれない。^[4]

成長障害や奇形は、世界中で両生類に増加している現象であり、特に汚染度の高い地域（石油・ガス採掘場、農薬使用や家畜のある農地）で増加している。Odorrana gramineaでは、幼生期の物理的損傷に起因する前脚の発育不全など、さまざまな四肢奇形も観察されている。成体のO. gramineaでは、眼の水晶体が濁る白内障も観察されている。これは成体のカエルではほとんど観察されないが、視力は獲物を見つけて捕食を避ける能力に不可欠である。^[3]