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| 一酸化窒素還元酵素 | |||||||||
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| 識別子 | |||||||||
| EC番号 | 1.7.2.5 | ||||||||
| CAS番号 | 37256-43-2 | ||||||||
| データベース | |||||||||
| インテンズ | IntEnzビュー | ||||||||
| ブレンダ | BRENDAエントリー | ||||||||
| エクスパス | NiceZyme ビュー | ||||||||
| ケッグ | KEGGエントリー | ||||||||
| メタサイク | 代謝経路 | ||||||||
| プリアモス | プロフィール | ||||||||
| PDB構造 | RCSB PDB PDBe PDBsum | ||||||||
| 遺伝子オントロジー | アミゴー / クイックゴー | ||||||||
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一酸化窒素還元酵素は、一酸化窒素（NO）を亜酸化窒素（N 2 O）に還元する反応を触媒する。[1] [2] [3] [4]この酵素は窒素代謝および一酸化窒素毒性に対する微生物の防御に関与している。触媒反応は、シトクロムc（EC：1.7.2.5、一酸化窒素還元酵素（シトクロムc））、NADPH（EC：1.7.1.14）、またはメナキノン（EC：1.7.5.2）などのさまざまな小分子に 依存している可能性がある。
命名法
一酸化窒素還元酵素には、酵素委員会番号(EC) 1.7.2.5 が割り当てられました。酵素委員会番号は、酵素に使用される標準的な命名システムです。[5] EC は、酵素のクラス、サブクラス、サブサブクラス、およびシリアル番号を識別します。[5]一酸化窒素還元酵素はクラス 1 に属しているため、酸化還元酵素です。[5]
一酸化窒素還元酵素は酸化還元酵素のファミリーに属し、特に他の窒素化合物に対して他の受容体とともに供与体として作用します。この酵素クラスの系統名は、亜酸化窒素:受容体酸化還元酵素 (NO 形成) です。一般に使用されている他の名前には、窒素酸化物還元酵素、および亜酸化窒素:(受容体)酸化還元酵素 (NO 形成)があります。
関数
生物は脱窒反応を通じて硝酸塩（NO 3 −）を窒素ガス（N 2 ）に還元します（図1参照）。[1] [2]還元経路の2つの重要な中間体は、一酸化窒素（NO）と亜酸化窒素（N 2 O）です。[1] [2] NOをN 2 O に変換する還元反応は、一酸化窒素還元酵素（NOR）によって触媒されます。[1] [2] [3] [4]
NOは細胞毒性を防ぐためにN 2 Oに還元される。 [4] [6]強力な温室効果ガスであるN 2 Oが放出される。 [1] [4]
反応
酵素学では、一酸化窒素還元酵素（NOR）が 化学反応を触媒します。
- 2 NO + 2 e − + 2 H + N 2 O + H 2 O [4]
この酵素は2つの一酸化窒素（基質）に作用します。[2]この酵素はNO、電子、陽子を亜酸化窒素とH 2 Oに変換します。[2]
入力: NO分子2個、電子2個、陽子2個[2]
出力: N 2 O分子1個、H 2 O分子1個[2]
機構
NORは窒素と窒素（N-N）の結合の形成を触媒します。[1] [3] [6]活性部位と結合したリガンド（Glu211など）の構造変化により、NOは混雑した二核中心に位置し、N-N結合を形成できるようになります。[4]
触媒作用の正確なメカニズムはまだ不明であるが、いくつかの仮説が提唱されている。[3] [4]
Cordas et al. 2013は、トランスメカニズム、シス-FeB、シス-ヘムb3メカニズムの3つの選択肢を提案している。[3]
酵素の構造に基づいて、Shiro 2012は次のようなメカニズムを提案しています：(1)NO分子が二核中心に結合する、(2)電子が二価鉄からNOに移動する、(3)荷電NO分子はNからNの結合を形成する可能性がある、(4)NからOの結合は水によって切断され、N 2 OとH 2 Oが放出される可能性がある。[4]
Hino et al. 2010 によると、活性部位の電荷の変化により NO が結合し、N 2 O を形成して酵素から離脱します。NOR 活性部位は、2 つの水素結合グルタミン酸 (Glu) の近くにあります。Glu 基は活性部位に電子負電荷を提供します。[1]電気負電荷はヘム b3 の反応電位を低下させ、NO が二核活性化部位に結合できるようにします。 [1] Glu 残基は、N 2 O の除去と H 2 Oの生成に必要なプロトンも提供します。[ 1 ]
構造
サブユニット
NORは、二核鉄中心を持つNorC（小）とNorB（大）の2つのサブユニットで構成されています。[1] [ 3] [4]二核鉄中心が活性部位です。 [1] [2] [3] [4] 2つのb型ヘムと非ヘム鉄（FeB）で構成されています。[1] [2] [3] [4]リガンドはμ-オキソ橋を介して接続されています。[3]ヒスチジン（His）残基は、小サブユニットのヘムb3に結合しています。[1]大きいサブユニットの親水性領域には、Hisおよびメチオニン（Met）リガンドがあります。[1]構造はシトクロム酸化酵素に似ています。[1] [4]
cNORとqNORの間では活性部位は保存されているが、cNORとqNORの間には違い（ヘム型など）が生じる。[4]
折りたたみ
酵素による折り畳みにより、膜内および膜を貫通する13個のαヘリックス（NorB由来12個、NorC由来1個）が生成された。[1]折り畳まれた金属酵素[7]は膜を横断する。[2] [3] [4]
種の分布
細菌、古細菌、真菌はNORを使用する。[4] [6] qNORは脱窒細菌や古細菌、脱窒に関与しない病原細菌に見られる。[4]脱窒菌はP-450nor可溶性酵素を使用してNOを還元する。[6]
種類
細菌からは、cNOR、qNOR、qCuNORの3種類のNORが同定されています。[3] cNORは、脱窒細菌であるParacoccus denitrificans、Halomonas halodenitrificans、Pseudomonas nautica、Pseudomonas stutzeri、Pseudomonas aeruginosaで発見されました。[3] cNORは、最初にP. aeruginosaから単離されました。[1] [4] qNORは、 Geobacillus stearothermophilusから単離されました。[4]
参考文献
- ^ abcdefghijklmnopq Hino T, Matsumoto Y, Nagano S, Sugimoto H, Fukumori Y, Murata T, et al. (2010年12月). 「細菌性一酸化窒素還元酵素による生物学的N 2 O生成の構造的基礎」. Science . 330 (6011): 1666–70. Bibcode :2010Sci...330.1666H. doi :10.1126/science.1195591. PMID 21109633. S2CID 206529112.
- ^ abcdefghijk Collman JP、Yang Y、Dey A、Decréau RA、Ghosh S、Ohta T、Solomon EI (2008年10月)。「機能的一酸化窒素還元酵素モデル」。米国科学 アカデミー紀要。105 (41): 15660–5。Bibcode : 2008PNAS..10515660C。doi : 10.1073 / pnas.0808606105。PMC 2572950。PMID 18838684。
- ^ abcdefghijkl Cordas CM、Duarte AG、Moura JJ、Moura I (2013 年 3 月)。「細菌性一酸化窒素還元酵素の電気化学的挙動 - 低酸化還元電位の非ヘム Fe(B) の証拠は触媒メカニズムに新たな展望を与える」。Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics。1827 ( 3): 233–8。doi : 10.1016/ j.bbabio.2012.10.018。PMID 23142527。
- ^ abcdefghijklmnopqr Shiro Y (2012年10月). 「細菌性一酸化窒素還元酵素の構造と機能：一酸化窒素還元酵素、嫌気性酵素」. Biochimica et Biophysica Acta . 1817 (10): 1907–13. doi : 10.1016/j.bbabio.2012.03.001 . PMID 22425814.
- ^ abc Moss GP、Webb EC、他 (国際生化学分子生物学連合命名委員会; 生化学命名法に関するIUPAC-IUBMB合同委員会) (1992)。酵素命名法。Academic Press。ISBN 0122271645. OCLC 715593348.
- ^ abcd ヘンドリックス J、オーブリ A、カストレザーナ J、ウルバニ A、ゲマインハルト S、サラステ M (2000 年 8 月)。 「細菌の一酸化窒素還元酵素」。Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - 生体エネルギー学。1459 (2–3): 266–73。土井: 10.1016/S0005-2728(00)00161-4。PMID 11004439。
- ^ Yeung N, Lin YW, Gao YG, Zhao X, Russell BS, Lei L, et al. (2009年12月). 「構造的かつ機能的な一酸化窒素還元酵素の合理的設計」. Nature . 462 (7276): 1079–82. Bibcode :2009Natur.462.1079Y. doi :10.1038/nature08620. PMC 4297211. PMID 19940850 .
さらに読む
- Heiss B、Frunzke K 、 Zumft WG (1989 年 6 月)。「硝酸呼吸 (脱窒) Pseudomonas stutzeri の膜結合シトクロム bc 複合体による一酸化窒素からの NN 結合の形成」。Journal of Bacteriology。171 ( 6 ): 3288–97。doi : 10.1128 /jb.171.6.3288-3297.1989。PMC 210048。PMID 2542222。
- Gardner AM、Helmick RA、Gardner PR (2002 年 3 月)。「 Flavorubredoxin、大腸菌における一酸化窒素の還元と解毒のための誘導触媒」。The Journal of Biological Chemistry。277 ( 10 ): 8172–7。doi : 10.1074/ jbc.M110471200。PMID 11751865 。
