皮質ホムンクルス

皮質ホムンクルス（ラテン語の homunculus  「小さな男、ミニチュア人間」^{[1] [2]}に由来）は、人体のさまざまな部分の運動機能や感覚機能を処理する人間の脳の領域と部分の神経学的「地図」に基づいた、人体の歪んだ表現です。体全体からの体性感覚情報を伝導する神経線維は、大脳皮質の頭頂葉のさまざまな領域で終了し、人体の表現地図を形成します。

2010年代から2020年代初頭にかけての研究結果により、従来の「ホムンクルス」モデルの改訂と体内地図の新たな解釈（おそらくより単純化されておらず、グラフィック化されていないもの）が求められ始めており、この分野では研究が進められています。^[3]

運動ホムンクルスは、身体のさまざまな解剖学的部位の運動処理に特化した脳領域の地図を表します。一次運動野は中心前回に位置し、前頭葉の運動前野から来る信号を処理します。^[4]

感覚ホムンクルスは、身体のさまざまな解剖学的部位の感覚処理に特化した脳領域の地図を表します。一次感覚皮質は中心後回に位置し、視床から来る信号を処理します。^[4]

視床自体は脳幹と脊髄から対応する信号を受け取ります。

一次運動および感覚皮質の長さに沿って、体のさまざまな部位に特化した領域が整然と配置されているが、その順序は予想とは異なる。つま先は大脳半球の上部（または、より正確には「上端」。皮質は上部で内側に曲がって下がっているため）に表され、半球を下るにつれて、顔のない腕を上げている体を想定して、体のより高次の部分が表される。皮質をさらに下に行くと、顔のさまざまな領域が、以前のように下から上ではなく、ほぼ上から下の順序で表されている。ホムンクルスは半分に分割され、体の左側の運動および感覚の表象は脳の右側に、その逆も同様である。^[5]

特定の身体部位に割り当てられる皮質の量は、その身体部位の表面積や体積に比例するのではなく、その部位がどれだけ神経支配が充実しているかに比例します。より複雑で、またはより多数の感覚または運動接続を持つ身体部位はホムンクルスでは大きく表現され、より複雑でなく、またはより少数の接続を持つ身体部位は小さく表現されます。その結果、手、唇、顔が不釣り合いに大きく、歪んだ人体というイメージが生まれます。

感覚ホムンクルスでは、歯、歯茎、顎、舌、咽頭の感覚を司る領域の下に、腹腔内感覚を司る領域がある。一次感覚皮質の最上部、つま先の領域を超えたところに、性器の感覚神経ネットワークが存在すると従来は考えられてきた。しかし、最近の研究では、性器には2つの異なる皮質領域があり、一方が性感刺激を、もう一方が非性感刺激を司るというように区別されている可能性が示唆されている。^{[6] [7] [8]}

ワイルダー・ペンフィールドと共同研究者のエドウィン・ボールドレイ、セオドア・ラスムセンは、感覚と運動のホムンクルスの創始者と考えられている。彼らは、ホムンクルスを使って人間の脳の機能を客観化しようとした最初の科学者ではなかった。^[8] しかし、感覚と運動の機能を区別し、脳内でこの2つを別々にマッピングし、2つの異なるホムンクルスを生み出したのは彼らが初めてだった。さらに、彼らの絵と、その後の彼らの絵から派生した絵は、データを一目で説得力のある形で示していたため、現代の神経科学で最も有名な概念マップになった。^[8]

ペンフィールドは、まずホムンクルスを思考実験として考案し、ホムンクルスが住む架空の世界を思い描くまでになった。彼はそれを「もし」と呼んだ。彼と彼の同僚は、てんかんを抑えるために脳の手術を受ける患者の脳のさまざまな領域に電気刺激を与える実験を続け、その結果、脳の地形図とそれに対応するホムンクルスを作り出すことができた。^{[8] [9]}

最近の研究では、機能的磁気共鳴画像法（fMRI）などの技術を用いて、体部位配置に関する理解が向上しました。 ^[10]

ペンフィールドは、その奇妙なプロポーションから、自分の創造物を「グロテスクな生き物」と呼んだ。たとえば、手から伸びる感覚神経は脳の広い領域で終わるため、ホムンクルスの手はそれに応じて大きくなる。対照的に、胴体や腕から伸びる神経ははるかに狭い領域をカバーするため、ホムンクルスの胴体と腕は比較的小さく、弱々しく見える。

ペンフィールドのホムンクルスは、通常、2D の図で示されます。これは単純化しすぎており、ペンフィールドが脳手術を受けた患者から収集したデータセットを完全に示すことはできません。図面に示されているように、体のさまざまな領域は明確に区別されているのではなく、実際には隣接する領域間にかなりの重なりがあります。この単純化は、運動皮質の損傷によって特定の筋肉に特定の障害が生じることを示唆しています。しかし、これは誤解です。損傷によって、相乗効果のある筋肉のグループに障害が生じるからです。この発見は、運動皮質が、個々の動作の調整されたグループとして、全体的な動きに関して機能すること を示唆しています。

感覚運動ホムンクルスは 3D の図で表現することもできます (以下に示す、シャロン プライス ジェームズが彫刻した感覚ホムンクルスなど、さまざまな角度から表現したもの)。これにより、素人でもさまざまな身体部位の運動神経または感覚神経支配のレベルの比率を理解しやすくなります。ただし、これらの 3D モデルでは、脳のどの領域が身体のどの部分と関連しているかは示されません。

ヘイヴン・ライトとプレストン・フォーダーによる2021年の論文は、査読付き学術誌「レオナルド」に掲載された「失われた女性ホムンクルス」と題され、^[11]著者らはホムンクルスの歴史を振り返り、女性の脳に関する神経科学の現在の研究に光を当て、現在入手可能な研究に基づいて、芸術家であり第一著者でもあるヘイヴン・ライトが制作したと思われる女性ホムンクルスの最初の彫刻を明らかにしている。

• 具体化された認知
• 体部位配置
• 地形図（神経解剖学）

ウィキメディア・コモンズには、皮質ホムンクルスに関連するメディアがあります。

• モグラネズミの感覚ホムンクルスに相当するモグラネズミトゥンクルス。論文より：
• Catania, Kenneth C.; Remple, Michael S. (2002). 「ハダカデバネズミの脳における歯の表現が支配する体性感覚皮質」Proceedings of the National Academy of Sciences . 99 (8): 5692–5697. Bibcode :2002PNAS...99.5692C. doi : 10.1073/pnas.072097999 . PMC  122833 . PMID  11943853. S2CID  8869228.図 3: ...この「モグラネズミ」は、切歯と頭の皮質拡大の図解を提供します。