形態形成場

現代遺伝学の出現以前、AG グルヴィッチは1910 年にウニの胚発生をベクトル場（遠隔効果を分析するための数学的構成）として分析し、あたかも細胞が臓器に増殖する過程が想定される外力によって引き起こされたかのように考えました。

20世紀初頭の発生生物学において、形態形成場は研究仮説であり、胚内の細胞の個別の領域であった。^[1]^[2]

形態形成場 という用語は、胚の細胞群、例えば前肢の芽が胚の別の部分に移植され、個体の発達が進むにつれて生物の奇妙な場所に前肢が生じる可能性があるという科学的実験的発見を概念化したものです。また、形態形成場は、局所的な生化学的シグナル（場と呼ばれる）に反応できる胚の細胞群を表し、形態学的構造（組織、器官、または生物の部分）の形成につながります。^[3]^[4]

このような胚性幹細胞領域の空間的および時間的範囲は動的であり、その中には相互作用する細胞の集合体があり、そこから特定の組織、臓器、または体の一部が形成されます。^[5]胚の形態形成場内 の細胞はグループとして制約を受けます。したがって、四肢領域の細胞は四肢組織になり、心臓領域の細胞は心臓組織になります。^[6]胚の形態形成場内 の個々の細胞は柔軟性があります。したがって、心臓領域の細胞は細胞間シグナル伝達を介してリダイレクトされ、損傷した細胞や欠損した細胞を置き換えることができます。^[6]

幼虫の成虫原基は昆虫胚における細胞の離散的形態形成場領域の一例である。 ^[7]

歴史

初期のコンセプト開発

形態形成場の概念は、1910年にアレクサンダー・G・グルウィッチによって初めて導入されました。^[1]実験的裏付けは、ロス・グランヴィル・ハリソンによるイモリの胚の断片をさまざまな場所に移植する実験によって得られました。^[8]

ハリソンは、手足、尾、えらなどの器官を形成する細胞の「フィールド」を特定し、これらのフィールドが断片化したり未分化細胞が追加されたりしても、完全な正常な最終構造が生成されることを証明しました。したがって、個々の細胞ではなく、細胞の「フィールド」が、その後の特定の器官の発達のためにパターン化されると考えられました。フィールドの概念は、ハリソンの友人ハンス・シュペーマンによってさらに発展し、その後、パウル・ヴァイスらによって発展しました。^{[5]この概念は、}ハンス・アドルフ・エドゥアルト・ドリーシュ(1867–1941)などの生気論者のエンテレキアという用語の意味に似ていました。このように、オントゲニーのフィールド仮説は、20世紀初頭に胚発生の研究の基本となりました。

現代遺伝学の台頭

しかし、1930年代までに、遺伝学者、特にトーマス・ハント・モーガンの研究により、発生を制御するための染色体と遺伝子の重要性が明らかになり、進化生物学における新総合の台頭により、場の仮説の重要性は薄れていった。モーガンは、遺伝子と場が個体発生の基本単位として認められるための競争相手であるとみなされていたため、場に対して特に厳しい批評家であった。^{[5] 1983年に初めて発見された}ホメオボックス遺伝子などのマスター制御遺伝子の発見とマッピングにより、遺伝子の優位性が確実になったように思われた。

フィールド概念の再発見

20 世紀後半、個体発生の場の概念は発生生物学の有用な部分として「再発見」されました。たとえば、異なる突然変異が同じ奇形を引き起こす可能性があることがわかり、突然変異が構造の複合体を1 つの単位として影響していることが示唆されました。この単位は20 世紀初頭の発生学の分野に相当する可能性があります。1996 年にスコット F. ギルバートは、形態形成場は遺伝子と進化の中間にあると提唱しました。^[5]つまり、遺伝子は場に作用し、場は発達中の生物に作用します。^[5]その後 2000 年にジェシカボルカーは、形態形成場を単なる初期の構造や器官としてではなく、独自の局所的な発達プロセスを持つ動的な実体として説明しました。これは、進化発生生物学(「evo-devo」)という新興分野の中心です。^[9]

概念の衰退

2005年、ショーン・B・キャロルとその同僚は、形態形成場を、前肢の芽を移植しても前肢が生じるという発見を説明するために初期の発生学者が提唱した概念としてのみ言及し、「場」を単に「胚内の個別の領域」と定義している。^[2]

参考文献

^ ab Beloussov, LV (1997). 「アレクサンダー・G・グルヴィッチの生涯と形態形成場理論への貢献」国際発生生物学誌41 (6): 771–779. PMID 9449452.^{[永久リンク切れ‍ ]}、SF Gilbert と JM Optiz によるコメント付き。
^ ab ショーン・B・キャロル、ジェニファー・K・グレニエ、スコット・D・ウェザービー（2005年）。DNAから多様性へ：分子遺伝学と動物デザインの進化（第2版）。ブラックウェル。pp. 20、242。ISBN 978-1-4051-1950-4。
^ Alberts B、Johnson A、Lewis J、Raff M、Roberts K、Walter P (2002)。動物発生の普遍的メカニズム。細胞の分子生物学（第4版）。ガーランド。ISBN 978-0-8153-3218-3。
^ Jacobson AG、Sater AK (1988年11月 1日)。「胚誘導の特徴」。発達。104 ( 3 ) : 341–59。doi :10.1242/dev.104.3.341。PMID 3076860 。
^ abcde Gilbert SF、Opitz JM、Raff RA (1996)。「進化生物学と発生生物学の再統合」。Dev . Biol . 173 (2): 357–72. doi : 10.1006/dbio.1996.0032 . PMID 8605997。
^ ab Gilbert SF (2003).発達生物学（第7版）. マサチューセッツ州サンダーランド：Sinauer Associates. pp. 65–6. ISBN 978-0-87893-258-0。
^ Alberts B, et al. (2002). 器官形成と付属器のパターン形成。細胞の分子生物学（第4版）。ガーランド。ISBN 978-0-8153-3218-3。
^ de Robertis, EM; Morita, EA; Cho, KWY (1991). 「勾配場とホメオボックス遺伝子」(PDF) .発達. 112 (3): 669–678. doi :10.1242/dev.112.3.669. PMID 1682124.
^ Bolker, JA (2000). 「発達におけるモジュール性、そしてそれが進化発生学にとってなぜ重要なのか」. American Zoologist . 40 (5): 770–776. CiteSeerX 10.1.1.590.6792 . doi :10.1668/0003-1569(2000)040[0770:MIDAWI]2.0.CO;2. S2CID 198157009.

さらに読む

Davidson EH (1993 年 7 月 1日)。「後期胚発生: 形態形成場における制御回路」。発達。118 ( 3): 665–90。doi :10.1242/dev.118.3.665。PMID 7915668 。
Gilbert SF (2006)。「形態形成場の「再発見」。DevBio: 発達生物学の手引き、第 8 版」。Sinauer Associates。2007 年 6 月 9 日にオリジナルからアーカイブ。2007 年7 月 20 日に取得。

外部リンク

形態形成場モデルとシミュレーションについては、Lahoz-Beltra, R.、Selem Mojica, N.、Perales-Gravan, C.、Navarro, J.、Marijuan, PC、2008。形態形成場理論に向けて。[1]

[Beloussov_1997-1] Beloussov, LV (1997). 「アレクサンダー・G・グルヴィッチの生涯と形態形成場理論への貢献」国際発生生物学誌41 (6): 771–779. PMID 9449452.^{[永久リンク切れ‍ ]}、SF Gilbert と JM Optiz によるコメント付き。

[CGW-2] ショーン・B・キャロル、ジェニファー・K・グレニエ、スコット・D・ウェザービー（2005年）。DNAから多様性へ：分子遺伝学と動物デザインの進化（第2版）。ブラックウェル。pp. 20、242。ISBN 978-1-4051-1950-4。

[MBOC-3] Alberts B、Johnson A、Lewis J、Raff M、Roberts K、Walter P (2002)。動物発生の普遍的メカニズム。細胞の分子生物学（第4版）。ガーランド。ISBN 978-0-8153-3218-3。

[4] ^ Jacobson AG、Sater AK (1988年11月 1日)。「胚誘導の特徴」。発達。104 ( 3 ) : 341–59。doi :10.1242/dev.104.3.341。PMID 3076860 。

[Gilbert_1996-5] Gilbert SF、Opitz JM、Raff RA (1996)。「進化生物学と発生生物学の再統合」。Dev . Biol . 173 (2): 357–72. doi : 10.1006/dbio.1996.0032 . PMID 8605997。

[Gilbert_2003-6] Gilbert SF (2003).発達生物学（第7版）. マサチューセッツ州サンダーランド：Sinauer Associates. pp. 65–6. ISBN 978-0-87893-258-0。

[MBOC2-7] Alberts B, et al. (2002). 器官形成と付属器のパターン形成。細胞の分子生物学（第4版）。ガーランド。ISBN 978-0-8153-3218-3。

[8] Robertis, EM; Morita, EA; Cho, KWY (1991). 「勾配場とホメオボックス遺伝子」(PDF) .発達. 112 (3): 669–678. doi :10.1242/dev.112.3.669. PMID 1682124.

[9] Bolker, JA (2000). 「発達におけるモジュール性、そしてそれが進化発生学にとってなぜ重要なのか」. American Zoologist . 40 (5): 770–776. CiteSeerX 10.1.1.590.6792 . doi :10.1668/0003-1569(2000)040[0770:MIDAWI]2.0.CO;2. S2CID 198157009.