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生物物理学における多形性は、脂質がさまざまな方法で凝集して、「相」と呼ばれる異なる形状の構造を生じる能力です。これは、脂質分子の球体 (ミセル)、互いに向き合う層のペア (ラメラ相、生物系では脂質二重層として観察されます)、管状の配置 (六方晶)、またはさまざまな立方晶相(これまでに発見されているのは、Fd 3 m、Im 3 m 、Ia 3 m、Pn 3 m、および Pm 3 m です) の形をとることができます。菱面体晶、正方晶、斜方晶相など、より複雑な凝集も観察されています。
これは、膜生物物理学（多形性）、生化学（生物学的影響）、有機化学（合成） の分野における現在の学術研究の重要な部分を形成しています。
脂質システムのトポロジーの決定は、いくつかの方法で可能ですが、最も信頼性の高い方法はX 線回折です。これは、サンプルによって散乱された X 線ビームを使用し、一連のリングとして回折パターンを生成します。中心点からのこれらのリングの距離の比率は、どの相が存在するかを示します。
凝集の構造相は、存在する脂質の比率、温度、水和、圧力、イオン強度（および種類）によって影響を受けます。
六方晶相
脂質多型では、脂質の充填率[明確化が必要]が 1 より大きいか小さい場合、脂質膜は 2 つの別々の六角相、または脂質が導入される環境に応じて長い管状の凝集体が形成される非ラメラ相を形成できます。
六方晶I相（H私）
この相は洗剤水溶液に適しており、充填率は 1 未満です。洗剤と水の比率が増加しても、洗剤/水混合物中のミセル数は無制限に増加することはできません。水の量が少ない場合、通常はミセルを形成する脂質は、疎水効果の要件を満たすために、ミセルチューブの形でより大きな凝集体を形成します。これらの凝集体は、融合したミセルと考えることができます。これらのチューブは、極性ヘッド グループが外側を向き、疎水性炭化水素鎖が内側を向いています。この相は、独特で特殊な条件下でのみ見られ、おそらく生体膜には関係ありません。
六方晶II相（HⅡ）
HII相の脂質分子は、上記の六方晶系I相で観察される充填とは逆に充填されます。この相は、溶液中では内側に極性ヘッド基、外側に疎水性炭化水素テールを有します。この相の充填比は1より大きく、[1]逆円錐充填と同義です。
長いチューブの拡張アレイが形成されますが (六方晶 I 相の場合と同様)、極性ヘッド グループのパッキング方法により、チューブは水性チャネルの形状をとります。これらのアレイはパイプのように積み重ねることができます。このパッキング方法では、アレイの外側に水と接触する有限の疎水性表面が残る場合があります。ただし、エネルギー的に有利なパッキングにより、この相全体が安定化されるようです。また、疎水性表面が水相と相互作用しないように、外側の脂質単層がチューブの集合体の表面を覆っている可能性もあります。
この相は、疎水性効果を補うために溶液中の脂質によって形成されると考えられています。脂質ヘッド グループが密に詰まっているため、水相との接触が減少します。これにより、整列しているが結合していない水分子の量が減少します。この相を形成する最も一般的な脂質には、不飽和炭化水素鎖を持つホスファチジルエタノールアミン (PE) が含まれます。カルシウムの存在下では、ジホスファチジルグリセロール (DPG、別名カルジオリピン) もこの相を形成できます。
検出技術
脂質に摂動が加えられたときにどの相が存在するかをマッピングするために使用される技術はいくつかあります。これらの摂動には、pH の変化、温度の変化、圧力の変化、体積の変化などが含まれます。
リン脂質相の存在を調べるのに最もよく使われる技術は、リン核磁気共鳴(31P NMR) です。この技術では、ラメラ相、六方相、等方相でそれぞれ異なる独自の粉末回折パターンが観察されます。ラメラ相と六方相の存在の決定的な証拠を提供するその他の技術としては、凍結割断電子顕微鏡法、X 線回折、示差走査熱量測定(DSC)、重水素核磁気共鳴 (2H NMR) などがあります。
さらに、ネガティブ染色透過型電子顕微鏡法は、膜脂質の水性分散液中の脂質二重層の相挙動や、ラメラ相、ミセル相、単層リポソーム相、および六角形の水性脂質構造への多形性を研究するための有用なツールであることが示されています。[2]水溶性ネガティブ染色は脂質凝集体の疎水性部分（脂肪アシル鎖）から排除されるため、脂質凝集体の親水性ヘッドグループ部分は暗く染色され、脂質凝集体の輪郭がはっきりと示されます（図を参照）。
参照
参考文献
- ^ Stuart, Marc & Boekema, Egbert. (2007). リン脂質-界面活性剤システムのパッキングパラメータによって媒介される、小胞からミセルへの遷移とミセルから小胞への遷移の 2 つの異なるメカニズム、https://www.researchgate.net/publication/6124701_Two_distinct_mechanisms_of_vesicle-to-micelle_and_micelle-to-vesicle_transition_are_mediated_by_the_packing_parameter_of_phospholipid-detergent_systems#pf9
- ^ YashRoy RC (1994) ショ糖によるチラコイド膜脂質のラメラ分散の不安定化。Biochimica et Biophysica Acta vol. 1212(1), pp. 129-133.https://www.researchgate.net/publication/15042978_Destabilisation_of_lamellar_dispersion_of_thylakoid_membrane_lipids_by_sucrose?ev=prf_pub
- JM Seddon、RH Templer。 脂質水系の多形性、生物物理学ハンドブック第 1 巻、R. Lipowsky および E. Sackmann 編。(c) 1995、Elsevier Science BV ISBN 0-444-81975-4
- Yeagle, P. (2005). 生体膜の構造（第2版）. 米国: CRC Press.
- Yeagle, P. (1993). 細胞膜（第2版）. ミシガン: アカデミック プレス.
- Gennis, RB (1989). 生体膜：分子構造と機能. ミシガン：Springer-Verlag.