クライバーの法則

クライバーの法則は、1930年代初頭の生物学研究でマックス・クライバーにちなんで名付けられたもので、多くの観察の結果、多くの動物において、その動物の基礎代謝率はその動物の質量の3⁄4乗に比例することが示されています。 [ 2 ^]

より正確には、w = 動物の質量（キログラム）とすると、BMR = 1日あたり70wキロカロリー、またはBMR = 3.4wワットとなります。^[3]${\displaystyle ^{3/4}}$${\displaystyle ^{3/4}}$

したがって、同じ時間内に、ネズミの 100 倍の質量を持つ猫は、ネズミが消費するエネルギーの約 32 倍しか消費しません。

クライバーの法則の指数の値が正しいかどうかは現在のところ不明である。その理由の 1 つは、この法則には現時点では完全に満足のいく単一の理論的説明が存在しないからである。

最近では、クライバーの法則が植物にも当てはまることが示されており^[4]、クライバーの観察はより一般的なものであることを示唆している。

クライバーの法則は、他の多くの生物学的相対成長法則と同様に、生物学における循環系の物理的および/または幾何学的帰結である。 ^[5]マックス・クライバーは、個々の種における呼吸に関する多数の独立した研究を分析しているときに、この法則を初めて発見した。^{[2]クライバーは、} 2 ⁄ 3の指数を見つけると予想していたが（理由は後述）、 3 ⁄ 4 の指数の発見に当惑した。

クライバーが 3/4 乗のスケーリングを観察する前は、大きさの異なる動物の基礎代謝はそれぞれの体表面積にほぼ比例するという「表面積法則」^{[6]に基づいて、2/3 乗のスケーリングが広く予想されていました。この表面積法則の推論}は、単純な幾何学的考察から生まれました。生物が大きくなるにつれて、その体積 (したがって質量) は表面積よりもはるかに速い速度で増加します。2 ⁄ 3 スケーリングの説明では、代謝率が熱疲労を避けるためにスケーリングされると想定される傾向があります。体は表面から受動的に熱を失いますが、質量全体で代謝的に熱を生成するため、代謝率は2 乗 3 乗法則に反するようにスケーリングする必要があります。熱損失や栄養素の摂取など、多くの生理学的プロセスは生物の表面積に依存すると考えられていたため、代謝率は体重の 2/3 乗でスケーリングされると仮定されました。^[7]ルブナー（1883）は、犬を使った正確な呼吸実験でこの法則を初めて実証した。^[8]

マックス・クライバーは1930年代初頭にこの概念に異議を唱えました。様々な動物の代謝率に関する広範な研究を通じて、彼は3/4乗のスケーリングが2/3乗よりも経験的データに適合することを発見しました。^[2]彼の発見は生物学における相対成長スケーリング法則を理解するための基礎となり、代謝スケーリング理論の定式化と、その後のウェスト、ブラウン、エンクイストらによる研究につながりました。

このような議論は、異なる生物が異なる形状を示す（したがって、同じサイズに縮小した場合でも表面積と体積の比率が異なる）という事実には対処していません。生物の表面積の合理的な推定値は、代謝率と直線的に比例しているように見えます。^[9]

West、Brown、およびEnquist（以下、WBE）は、生物学における多くの相対成長的スケーリング則の起源に関する一般理論を提唱した。WBE理論によると、3 ⁄ 4スケーリングは、生物全体にわたる栄養素の分配と輸送の効率性によって生じる。ほとんどの生物では、代謝は分岐した細管を備えた循環系によってサポートされている（つまり、植物の血管系、昆虫の気管、または人間の心血管系）。WBEは、（1）代謝はこの循環系における栄養素の流れ（または、同等に、総体液流量）に比例して拡大縮小するべきであり、（2）輸送で消費されるエネルギーを最小限に抑えるために、栄養素を輸送するために使用される体液の量（つまり、血液量）は体重の一定の割合であると主張している。^[10]このモデルでは、消費されるエネルギーが最小限に抑えられ、末端管は体の大きさによって変化しないと仮定している。このモデルは、生物学における循環器系の数多くの解剖学的および生理学的スケーリング関係を完全に分析しており、一般的にデータと一致する。^[10]より一般的には、このモデルは脊椎動物の心血管系と呼吸器系、植物の血管系、昆虫の気管、およびその他の分布ネットワークの構造的および機能的特性を予測する。

次に、彼らはこれら 2 つの主張の結果を、最小の循環細管 (毛細血管、肺胞など) のレベルで分析します。実験的に、これらの最小の細管に含まれる容積は、幅広い質量にわたって一定です。細管を通る流体の流れはその容積によって決まるため、流体の総流量は最小の細管の総数に比例します。したがって、B が基礎代謝率、Q が流体の総流量、N が最小の細管の数を表す場合、 循環系は単純に比例して大きくなるのではなく、より深くネストされます。ネスト深さは、細管の寸法の自己相似性指数に依存し、その深さの影響は、各分岐がいくつの「子」細管を生成するかに依存します。これらの値をマクロな量に結び付けることは、(非常に緩やかに) 正確な細管モデルに依存します。 WBEは、尿細管が剛性円筒でよく近似されている場合、流体が小さな円筒内で「詰まる」のを防ぐために、総流体体積Vが[ ^11]を満たすことを示しています（概念的な類似性にもかかわらず、この条件はマレーの法則 と矛盾しています）^[12]血液量は体重の一定の割合であるため、^[10]$${\displaystyle B\propto Q\propto N{\text{.}}}$$$${\displaystyle N^{4}\propto V^{3}{\text{.}}}$$ $${\displaystyle B\propto M^{\frac {3}{4}}{\text{.}}}$$

WBE理論は、代謝のスケーリングは厳密なべき乗法則ではなく、わずかに曲線的であると予測しています。3/4指数は、無限大の生物の極限でのみ厳密に成り立ちます。体のサイズが大きくなるにつれて、代謝のスケーリングはおよそ3/4のスケーリング指数に収束するとWBEは予測しています。^[10] 実際、WBEは、最小の動物の代謝率はべき乗法則のスケーリングから予想されるよりも高くなる傾向があると予測しています（Savage et al. 2010 ^[13]の図2を参照）。さらに、より小さな動物（10 kg [22 lb]未満の鳥類、または昆虫）の代謝率は通常、3 ⁄ 4よりも2 ⁄ 3によく適合します。より大きな動物では、その逆が当てはまります。^[14]その結果、代謝率対体重のlog-logプロットはわずかに上向きに「湾曲」し、二次モデルによりよく適合します。[ ^15]いずれの場合も、局所近似は[ 2⁄3、3⁄4 ]の範囲の指数を示す。[ ¹⁶ ]

WBEモデルの精緻化により、より大きなスケーリング指数が予測され、観測データとの食い違いが悪化する。^{[17] [14] [18]}も参照。ただし、WBEのフラクタルかつ循環的な栄養輸送ネットワークの仮定を緩和することで、同様の理論を維持できる。異なるネットワークは、より低いスケーリング指数を示すという点で効率が悪い。それでも、栄養輸送によって決定される代謝率は、常に2 ⁄ 3から3 ⁄ 4の間のスケーリングを示す。^[16] WBEは、フラクタルのような循環ネットワークは、輸送に使用されるエネルギーを最小化するように進化する強力な安定化選択を受ける可能性が高いと主張した。より高い代謝率の選択が優先される場合、より小さな生物は、ネットワークを2 ⁄ 3にスケーリングするように配置することを好む。それでも、より質量の大きい生物の選択は、 3 ⁄ 4にスケーリングするネットワークをもたらす傾向があり、観測された曲率を生み出す。^[19]

代替モデルでは、代謝率は熱を生成するためだけに働くわけではないと指摘している。有用な仕事のみに寄与する代謝率は 1 乗（線形）で比例するのに対し、熱生成に寄与する代謝率は表面積によって制限され、2 ⁄ 3乗で比例する。基礎代謝率は、これら 2 つの効果の凸結合である。有用な仕事の割合がfの場合、基礎代謝率は のように比例する。ここで、kとk ′ は比例定数である。特にk ′ は生物の表面積比を表し、約0.1 kJ·h ⁻¹ ·g ^−2/3である。^[20] fの一般的な値は 15-20% である。^[21] fの理論上の最大値は21% である。これは、グルコース酸化の効率がわずか 42% であり、生成されたATPの半分が無駄になるためである。^[20]$${\displaystyle B=f\cdot kM+(1-f)\cdot k'M^{\frac {2}{3}}}$$

コズウォフスキとコナルゼフスキは、代謝率は休息時と活動時で4～5倍も異なるため、クライバーの法則を何らかの制限要因で説明しようとする試みに反対している。したがって、基礎代謝率のスケーリングに影響を与える制限は、代謝の上昇、ひいては動物の活動すべてを不可能にする。^[22] WBEは逆に、自然選択は休息時の輸送エネルギーの散逸を最小限に抑えることを選択できるが、他の時間の効率の悪い機能の能力は放棄しないと主張している。^[23]

他の研究者も、コズウォフスキとコナルジェフスキの法則に対する批判はWBE循環ネットワークの正確な構造的詳細に焦点を当てる傾向があるが、後者はモデルにとって本質的ではないと指摘している。^[11]

さまざまな物理的変数の分散分析によると、基礎代謝率の変動のほとんどは質量によって決まるが、体温や分類上の順序などの追加の変数も重要な影響を与えることが示唆されている。^{[24] [25]}

1932年のブロディの研究では、スケーリングは約0.73であると計算されました。^{[9] [26]}

2004年に行われた哺乳類の野外代謝率の分析では、代謝率は指数0.749で比例すると結論付けられています。^[19]

クライバーの法則は種間比較では報告されており、種内レベルでは適用されないと主張されている。^[27]体重代謝相対成長をどの分類レベルで研究すべきかは議論されている^{[28] [29]}とはいえ、いくつかの分析では、クライバーの体の大きさと代謝の関係の指数は種内レベルでは変化する可能性があるが、統計的には、植物と動物の両方で種内指数は3/4付近に集まる傾向があることが示唆されている。^[30]

1999 年の分析では、特定の植物のバイオマス生産は、植物の成長中にその植物の質量の3 ⁄ 4^{乗に比例すると結論付けられました[31]。}しかし、さまざまな種類の単細胞光合成生物を対象とした 2001 年の論文では、スケーリング指数は 0.75 から 1.00 の中間であることがわかりました。^[32]同様に、2006 年のNatureの論文では、植物の苗の質量指数は 1 に近いが、種、門、成長条件間の変動により、「クライバーの法則」のような効果は圧倒されると主張しました^[33] 。しかし、代謝スケーリング理論は、これらの明らかな例外や逸脱をうまく解決できます。面積保存分岐と面積増加分岐の両方を持つネットワークにおける有限サイズの補正について、WBEモデルは、植物のデータに適合させると、小さな植物では3/4よりも急峻なスケーリング指数が得られるが、大きな植物では3/4に収束すると予測している（^{[34] [17]}を参照）。

細胞の原形質は生物の質量の範囲にわたって一定の密度を持っているように見えるため、クライバーの法則の結果として、より大きな種では、各細胞体積に利用できるエネルギーが少なくなります。細胞は、次の2つの戦略のいずれかを選択してこの問題に対処しているようです：より小さな細胞またはより遅い細胞代謝速度。ニューロンと脂肪細胞は前者を示し、他のすべての種類の細胞は後者を示します。^[35]その結果、異なる臓器は異なる相対成長スケーリングを示します（表を参照）。^[9]

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