鉄応答要素

鉄応答要素
鉄応答要素
	IREの予測される二次構造と配列の保存性
識別子
シンボル	怒り
Rfam	RF00037
その他のデータ
RNAタイプ	シス-レグ
ドメイン	真核生物
それで	000023 ...
PDB構造	PDBe

フェリチンH IRE-RNAと複合体を形成した鉄調節タンパク質1の結晶構造、タンパク質データバンクエントリー2IPY。^[1]

分子生物学において、鉄応答エレメントまたは鉄応答エレメント( IRE ) は、鉄応答タンパク質(IRP、IRE-BP または IRBP とも呼ばれる)が結合する短い保存されたステムループです。IRE は、鉄代謝に関与する産物を生成するさまざまなmRNAの UTR (非翻訳領域)に存在します。たとえば、フェリチン(鉄貯蔵タンパク質)の mRNA には、 5' UTRに 1 つの IRE が含まれています。鉄濃度が低い場合、IRP はフェリチン mRNA の IRE に結合し、翻訳速度を低下させます。対照的に、トランスフェリン受容体(鉄獲得に関与)の3' UTRにある複数の IRE に結合すると、 mRNA の安定性が向上します。

作用機序

鉄がどのように相互作用して転写の翻訳後制御に影響を与えるかについては、2 つの主要な理論が説明している。古典的な理論では、鉄が存在しない場合に IRP が mRNA IRE に強く結合すると示唆されている。鉄が存在する場合、鉄はタンパク質と相互作用して mRNA を放出する。たとえば、ヒトの高鉄条件下では、IRP1 は鉄硫黄複合体 [4Fe-4S] と結合し、IRE 結合に適さないアコニターゼ構造をとる。対照的に、IRP2 は高鉄条件下では分解される。^[2]異なる IRE と異なる IRP の間には親和性にばらつきがある。^[3]

2 番目の理論では、2 つのタンパク質、つまり IRP と真核生物の開始因子 4F (eIF4F) が IRE 結合部位をめぐって競合します。鉄がない場合、IRP は開始因子よりも約 10 倍も強く結合します。しかし、鉄が IRE で相互作用すると、mRNA の形状が変化し、eIF4F の結合が促進されます。^[4]いくつかの研究で、非標準的な IRE が特定されています。^[5]また、IRP は一部の IRE に他の IRE よりもよく結合することが示されています。^[6]

構造の詳細。既知のIREの上部ヘリックスでは、下部ヘリックスに比べて構造がより強く保存されています。ヘリックスを構成する塩基はさまざまです。中央のステムの膨らんだCは非常に特徴的な特徴です（ただし、これはロブスターのフェリチンIREではGであることがわかっています）。^[7]既知のIREの頂端ループはすべて、AGAまたはAGUトリプレットのいずれかで構成されています。これは、対になったGCで挟まれており、上部ヘリックスにはさらに膨らんだU、C、またはAがあります。結晶構造とNMRデータは、フェリチンIREの下部ステムに膨らんだUを示しています。^[8]これは、予測された二次構造と一致しています。他の多くのmRNAのIREには、この膨らんだUに対するサポートがありません。そのため、IRE用に2つのRFAMモデル^[9]が作成されました。1つは膨らんだUがあり、もう1つは膨らんだUがありません。

IREを持つ遺伝子

IREを含むことが知られている遺伝子には、FTH1、^[10] FTL、^[11] TFRC、^[12] ALAS2、^[13] Sdhb、^[14] ACO2、^[15] Hao1、^[16] SLC11A2（DMT1をコードする）、^[3] NDUFS1、^[17] SLC40A1（フェロポーチンをコードする）^[18] CDC42BPA、^[19] CDC14A、^[20] EPAS1などがあります。^[21]

ヒトでは、12の遺伝子が標準的なIRE構造で転写されることが示されていますが、非標準的なmRNA構造のいくつかはIRPと相互作用し、鉄濃度の影響を受けることが示されています。鉄濃度に反応するより多くの遺伝子を見つけるためのソフトウェアとアルゴリズムが開発されています。^[22]

分類学的範囲。IREは多様な分類学的範囲に存在し、主に真核生物に見られるが、植物には存在しない。^[23]

IREによって規制されるプロセス

IREによって制御される多くの遺伝子は、鉄代謝において明確かつ直接的な役割を果たしています。他の遺伝子は、それほど明白なつながりを示しません。ACO2は、クエン酸とイソクエン酸の可逆的な異性化を触媒する異性化酵素をコードします。^[24] EPAS1は、低酸素条件下で酸素制御遺伝子を誘導することにより、複雑な酸素感知経路に関与する転写因子をコードします。 ^{[25] CDC42BPAは、}細胞骨格の再編成に役割を果たすキナーゼをコードします。^{[26] CDC14Aは、}細胞周期制御に関与する二重特異性ホスファターゼをコードし^[27]、間期中心体とも相互作用します。^[28]

参照

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外部リンク

Rfamの鉄応答要素 - モデル I のページ
Rfamの鉄応答要素 - モデル II のページ
Iron Responsive Element の Transterm ページ
hg18 ヒトゲノムの RFAM モデルを使用して作成された IRE 予測を含むゲノム間隔ファイル
Iron レスポンシブ要素予測サーバー 2012-04-25 にWayback Machineでアーカイブ

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