ホールデンのジレンマ

『自然選択のコスト』の序文で、ホールデンは、必要な遺伝子が系統の中に一緒に見つからない場合もあるため、育種家が望ましい形質をすべて同時に選抜することは難しいと書いていますが、彼は次のように書いています。^{[ 5 ]}

特に牛のような繁殖速度の遅い動物では、望ましい様々な特性を兼ね備えている雌が100頭に1頭しかいない場合でも、雌の半分さえ淘汰することはできない。^{[ 5 ]}

つまり、牛のブリーダーにとっての問題は、望ましい形質を持つ個体のみから繁殖させると、次世代の個体数が少なすぎるということです。ホールデンは、自然選択に関しても同じ問題が生じると述べています。この問題は、繁殖力の低い「K選択」種で最も大きく、繁殖力の高い「r選択」種ではそれほど問題になりません。ホールデンは^{[ 5 ]を試みます。}

自然選択は、同じ遺伝子によって制御されている場合を除き、多数の形質に対して同時に強い強度で起こることはないという、かなり明白な主張を定量化する。^{[ 5 ]}

オオシモフリエダシャクの選択の場合、「他の10個の独立して遺伝する形質が色と同じ強度の選択を受けていたとしても、${\displaystyle (1/2)^{10}}$元の遺伝子型の1024分の1が生き残っただろう。」その種は絶滅した可能性が最も高いが、異なる世紀に起こった場合、同程度の選択圧を持つ他の10回の選択期間を生き残る可能性は十分にある。^{[ 5 ]}

ホールデンは、「幼若期生存」（すなわち、生殖年齢までの生存）に関する選択の強度を次のように定義する。${\displaystyle I=\ln(s_{0}/S)}$、 どこ$s0$は、最適な遺伝子型（または複数の遺伝子型）を持つ個体のうち、繁殖まで生き残る個体の割合であり、${\displaystyle S}$は、同様に生存する全人口の割合である。したがって、繁殖せずに死亡する全人口の割合は${\displaystyle 1-S}$、そしてこれは${\displaystyle 1-s_{0}}$すべての遺伝子型が最適なものと同様に生き残っていたと仮定すると、${\displaystyle s_{0}-S}$これは、選択による「遺伝的」死亡の割合です。ハルデインが述べているように、もし${\displaystyle s_{0}\approx S}$、 それから${\displaystyle I\approx s_{0}-S}$[ ^{6 ]​}

ホールデンはこう書いている

私は次のケースを数学的に調査します。ある集団は選択と突然変異の下で平衡状態にあります。1つ以上の遺伝子は、突然変異による出現が自然選択によってバランスが取れているため、希少です。環境に突然の変化が生じます。例えば、煙による汚染、気候変動、新しい食料源、捕食者、病原体の導入、そして何よりも新しい生息地への移住などです。変化が緩やかな場合でも、一般的な結論は影響を受けないことは後ほど示します。種は新しい環境への適応度が低く、繁殖能力が低下します。自然選択の結果として徐々に改善されます。しかしその間、多くの死亡、あるいはそれに相当する繁殖力の低下が生じます。${\displaystyle i^{th}}$選択された遺伝子座は${\displaystyle d_{i}}$どの世代においても、これらの死亡によって種の繁殖能力は${\displaystyle \prod \left(1-d_{i}\right)}$最適な遺伝子型のそれ、または${\displaystyle \exp \left(-\sum d_{i}\right)}$ほぼ、もしすべての${\displaystyle d_{i}}$は小さい。したがって、選択の強度は近似的に${\displaystyle \sum d_{i}}$[ ^{5 ]​}

上記と比較すると、${\displaystyle d_{i}=s_{0i}-S}$もし私たちがこう言うならば${\displaystyle s_{0i}}$死亡率の比率は${\displaystyle i^{th}}$選択された遺伝子座と${\displaystyle S}$これは、全人口に対する死亡率の比率です。

ここで述べたハルデーンのモデルでは、複数の遺伝子が同時に固定化に向かう​​可能性があることに注意してください。ただし、それぞれの遺伝子が置換のコストを増加させます。

ホールデンは、${\displaystyle D_{i}}$主に${\displaystyle p_{0}}$、環境変化の時点での対立遺伝子の頻度が低いこと。 ^{[ 5 ]}

Aとaを頻度がそれぞれ異なる2つの対立遺伝子とする。${\displaystyle p_{n}}$そして${\displaystyle q_{n}}$で${\displaystyle n^{\mbox{th}}}$世代。それらの相対的な適応度は^{[ 5 ]で与えられる。}

0 ≤${\displaystyle K}$≤ 1、および 0 ≤ λ ≤ 1。

λ = 0 の場合、Aa はAAと同じ適応度を持ちます。例えば、Aa がAAと表現型的に同等である場合( A が優性)。また、λ = 1 の場合、Aaはaaと同じ適応度を持ちます。例えば、Aa がaaと表現型的に同等である場合( A が劣性)。一般に、λ はAaがaaとどれだけ適応度が近いかを示します。

選択的死亡の割合${\displaystyle n^{\mbox{th}}}$世代は

${\displaystyle d_{n}=2\lambda Kp_{n}q_{n}+Kq_{n}^{2}=Kq_{n}[2\lambda +(1-2\lambda )q_{n}]}$

総死亡者数は人口規模に

${\displaystyle D=K\sum _{0}^{\infty }q_{n}\;[2\lambda +(1-2\lambda )q_{n}].}$

ハルデーンは、上記の方程式の連続体極限をとることによって、上記の方程式を近似します。^{[ 5 ]}これは、dq を乗算およ​​び除算して積分形式にすることで行われます。

${\displaystyle dq_{n}=-Kp_{n}q_{n}[\lambda +(1-2\lambda )q_{n}]}$

q=1-pを代入すると、コスト（代替を行うために必要な総死亡数「D」で表される）は次のように表される。

${\displaystyle D=\int _{0}^{q_{_{0}}}{\frac {[2\lambda +(1-2\lambda )q]}{(1-q)[\lambda +(1-2\lambda )q]}}dq={\frac {1}{1-\lambda }}\int _{0}^{q_{_{0}}}\left[{\frac {1}{1-q}}+{\frac {\lambda (1-2\lambda )}{\lambda +(1-2\lambda )q}}\right]dq.}$

λ < 1 と仮定すると、次のようになります。

${\displaystyle D={\frac {1}{1-\lambda }}\left[-{\mbox{ln }}p_{0}+\lambda {\mbox{ ln }}\left({\frac {1-\lambda -(1-2\lambda )p_{0}}{\lambda }}\right)\right]\approx {\frac {1}{1-\lambda }}\left[-{\mbox{ln }}p_{0}+\lambda {\mbox{ ln }}\left({\frac {1-\lambda }{\lambda }}\right)\right]}$

ここで最後の近似は、${\displaystyle p_{0}}$小さいこと。

λ = 1 の場合、次のようになります。

${\displaystyle D=\int _{0}^{q_{_{0}}}{\frac {2-q}{(1-q)^{2}}}dq=\int _{0}^{q_{_{0}}}\left[{\frac {1}{1-q}}+{\frac {1}{(1-q)^{2}}}\right]dq=p_{0}^{-1}-{\mbox{ ln }}p_{0}+O(\lambda K).}$

ホールデンは議論の中で、代替コストが若年者の死亡によって支払われる場合、「通常、世代内の死亡数の約10倍または20倍に相当する死亡数」を伴うと述べている。最小値は人口規模（＝「世代内の死亡数」）であり、その100倍になることはまれである。ホールデンは平均値を30と想定している。^{[ 5 ]}

遺伝子置換がゆっくりと、 n世代にわたって一度に1つの遺伝子ずつ起こると仮定すると、種の適応度は最適値（置換が完了したときに達成される値）から約30/ n倍低下する。ただし、この値が小さい場合、つまり絶滅を防ぐのに十分なほど小さい場合である。ホールデンは、オオシモフリエダシャクの場合のような高強度の選択が頻繁に起こったとは考えておらず、n = 300が妥当な世代数であると推定している。これにより、選択強度は${\displaystyle I=30/300=0.1}$。

ハルデインはさらにこう続ける。^{[ 5 ]}

脊椎動物種における遺伝子座の数は約4万と推定されている。「優れた」種は、近縁であっても、数千の遺伝子座で異なる場合があり、そのほとんどでの違いはごくわずかである。しかし、ほとんど区別できない表現型を生み出す遺伝子に置き換えるには、非常に異なる表現型を生み出す遺伝子に置き換えるのと同数の死、あるいはそれに相当するものが必要となる。2つの種が1000の遺伝子座で異なり、遺伝子置換の平均速度が示唆されているように300世代に1回であるとすると、種間の違いを生み出すには30万世代かかることになる。対立遺伝子a1がa10に置き換えられた場合、集団は最も一般的な遺伝子型がa1a1、a2a2、a3a3などとなる段階を順に経る可能性があり、様々な対立遺伝子が既存の環境と残存環境において順に最大の適応度をもたらすため、実際にはもっと多くの世代が必要になるかもしれない。^{[ 5 ]}