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| 著者 | 木村 基夫 |
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分子進化の中立説は、 1983年に日本の進化生物学者木村資生によって書かれた影響力のあるモノグラフです。分子進化の中立説は1968年の論文[1]以来存在していましたが、木村は進化における彼の理論の重要性を示す最新の情報と証拠を含むモノグラフを書く必要性を感じました。
進化とは、時間の経過とともに集団内の対立遺伝子の頻度が変化することです。突然変異はランダムに発生し、ダーウィンの進化モデルでは、自然選択がこの突然変異によって生じた集団内の遺伝的変異に作用します。[2]これらの突然変異は有益にも有害にもなり得、その要因に基づいて選択または不選択されます。この理論では、すべての進化イベント、突然変異、および遺伝子多型（表現型または遺伝子型の中立的な違い）は、正または負に選択され、多くの世代にわたって何らかの変化を示す必要があります。[3]これらの遺伝的違いが異なる集団間で拡大すると、種分化イベントが発生する可能性があります。この理論が科学界に初めて導入されたとき、浮動や同義突然変異などの遺伝原理は理解されていませんでした。
木村資生（1979）のような分子生物学者がDNAの証拠を調べ始めたとき、彼らは、はるかに多くの突然変異が非タンパク質コード領域で起こっているか、またはコード領域内の同義突然変異（タンパク質の構造や機能を変えない）であり、したがって生物の適応度に影響を与えないため選択に関与していないことを発見した。[4]これらの発見は、ダーウィンの進化論における正の選択または負の選択は、すべての進化プロセスを説明するには単純すぎることを示し始めた。[4]木村はさまざまな実験を通じて、哺乳類の系統のタンパク質は互いに多型性であり、タンパク質の作用にまったく影響を与えない1つまたは2つの点突然変異しか持たないのに対し、ダーウィンの進化論では、世代を通じて適応度が増加する遺伝系統の選択の緩やかなパターンが予想されることを突き止めることができた。[5]分子的証拠は、DNAが当初予想されたよりも頻繁に変化することを示し、実際のパターンは見つからなかった。機能に影響を与えないタンパク質の多型は中立またはほぼ中立であり、選択も不選択もまったく行われません。[3]この理論は、次世代に受け継がれるDNAの変化は、自然選択によって作用される形態学的変化をもたらさないことを意味します。[6]
遺伝的浮動、つまり限られた集団サイズの結果も、時間の経過とともに対立遺伝子頻度の変化を引き起こす可能性があり、これはダーウィンの進化論のように見えるが、実際には完全にランダムな、または木村が言うところの「中立」なプロセスである。[7]このシナリオでは、比較的小さな集団が、中立対立遺伝子を持つ個体のランダムな死亡または移動によって、中立対立遺伝子を失う可能性がある。傍観者には、ある形質が他の形質よりも選択されているように見えるかもしれないが、実際には、それは必ずしもダーウィンの進化論のように選択を受けているわけではない中立的なプロセスである。[8]
研究における中立理論
哺乳類遺伝子の選択的制約
中立理論では、選択的制約は集団で発生する可能性のある負の選択の一種です。ある遺伝子座で選択的制約に達すると、負の選択は非常に小さくなり、実質的に中立になります。[9]この概念は、木村元夫(1979) が分子進化の中立理論 (1979) を拡張した際にも注目され、哺乳類の遺伝子に関する研究で利用されてきた。[9]プライスとグラウルは 2015 年に、霊長類とげっ歯類の遺伝子がダーウィンの選択を受けているのか、それとも木村のモデルに従って中立進化しているのかについて証拠を見つけようとした。[10]げっ歯類と霊長類の両方で真に中立進化しているゲノムで予想されるものから始まる非同義および同義突然変異を模倣した擬似遺伝子で、グアニン/シトシン塩基対の数が利用された。彼らの研究結果によると、げっ歯類では擬似遺伝子は中立条件下で予想される通りに進化しているのに対し、霊長類では純化選択が試験した擬似遺伝子の 20% にも影響を及ぼしていた。[10]これらの研究により、霊長類の推定では、中立モデルでは遺伝子の20～40％が選択的制約を受ける可能性がある。[10]
コンテンツ
- ラマルクから集団遺伝学まで
- 総合理論の過度な発展と中立理論の提案
- 進化論的パラダイムとしての中立突然変異-ランダムドリフト仮説
- 分子進化速度と表現型進化速度の対比
- 分子進化のいくつかの特徴
- 自然選択の定義、種類、作用
- 分子構造、選択的制約、進化の速度
- 分子レベルでの集団遺伝学
- 要約と結論
参照
参考文献
- ^ 木村元夫 (1968). 「分子レベルでの進化速度」. Nature . 217 (5129): 624–626. Bibcode :1968Natur.217..624K. doi :10.1038/217624a0. PMID 5637732. S2CID 4161261.
- ^ Wagner, Andreas (2012). 「ダーウィンの進化論におけるランダム性の役割」(PDF) .科学の哲学. 79 : 95–119. doi :10.1086/663239. S2CID 53475743.
- ^ ab 木村 基夫 (1979年11月). 「分子進化の中立理論」. Scientific American . 241 (5): 98–129. Bibcode :1979SciAm.241e..98K. doi :10.1038/scientificamerican1179-98. PMID 504979. S2CID 5119551.
- ^ ab 太田智子 (1992). 「分子進化のほぼ中立理論」.生態学と系統学の年次レビュー. 23 : 263–286. doi :10.1146/annurev.ecolsys.23.1.263.
- ^スアレス、エドナ、バラホナ、アナ（1996）。「分子 進化の中立理論の実験的根拠」生命科学の歴史と哲学。18 ：55-81。
- ^ Davies, Vincent (2006 年 3 月)。 「中立理論、系統発生、および表現型の変化と進化速度の関係」。進化。60 (3): 476–483。doi :10.1554/ 04-675.1。JSTOR 4095310。PMID 16637493。S2CID 198154942 。
- ^ Lynch, Michael; et al. (2016年10月14日). 「遺伝的浮動、選択、および突然変異率の進化」. Nature Genetics . 17 (11): 704–714. doi :10.1038/nrg.2016.104. PMID 27739533. S2CID 5561271.
- ^ ディートリッヒ、マイケル・R.; ミルスタイン、ロバータ・L. (2008). 「中立理論とほぼ中立理論における因果プロセスの役割」.科学哲学. 75 (5): 548–559. CiteSeerX 10.1.1.597.5426 . doi :10.1086/594506. S2CID 18736117.
- ^ ab 木村 基夫 (1979年7月). 「選択的制約が組み込まれた実質的に中立な突然変異のモデル」.米国科学アカデミー紀要. 76 (7): 3440–3444. Bibcode :1979PNAS...76.3440K. doi : 10.1073 /pnas.76.7.3440 . JSTOR 70007. PMC 383841. PMID 16592684.
- ^ abcプライス、ニコラス; グラウアー、ダン (2015 年11 月)。「霊長類とげっ歯類の同義部位は完全に制約されているか?」分子進化ジャーナル。82 (1 ) : 51–64。doi : 10.1007 /s00239-015-9719-3。PMID 26563252。S2CID 15407308。
さらに読む
- 木村 正之(1983) 『分子進化の中立理論』ケンブリッジ大学出版局、ケンブリッジ。ISBN 978-0-521-23109-1。
外部リンク
- ゲルト・コルトフによる本のレビュー