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 結合ポケット内の免疫優勢インスリンペプチドによる HLA-DQ8 のレンダリング。 | |||||||||||||||||
| ポリマータイプ | MHCクラスII、DQ細胞表面抗原 | ||||||||||||||||
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| 稀なハプロタイプ | |||||||||||||||||
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HLA-DQ8 ( DQ8 ) は、HLA-DQ (DQ) 血清型グループ内のヒト白血球抗原 血清型です。DQ8 は、 DQ3広域抗原の分割抗原です。DQ8 は、β8 の抗体認識によって決定され、通常は DQB1*0302 の遺伝子産物を検出します。
DQ8 は、ヒト集団において自己免疫疾患と一般的に関連しています。DQ8 は、セリアック病と関連する 2 番目に多いアイソフォームであり、 1 型糖尿病と最も関連する DQです。DQ8 は関節リウマチのリスクを高め、RA の主要リスク遺伝子座であるHLA-DR4と関連しています。DR4 も 1 型糖尿病で重要な役割を果たしています。DQ8.1 ハプロタイプは疾患と関連していますが、DQB1*0305、DQ8.4、または DQ8.5 ハプロタイプ (情報ボックスを参照) と自己免疫疾患との関連は知られていません。ただし、これはこれらのハプロタイプを持つ集団の研究不足と非常に低い頻度の結果である可能性があります。
DQ8.1 は、人口頻度においても他の HLA とは異なります。通常、人間のMHC クラス II抗原の場合、ハプロタイプ頻度は 40% を超えません。たとえば、米国では、最も高いハプロタイプ頻度である DQ6.2 をエンコードしたハプロタイプは約 15% であり、これは表現型頻度が 30% 未満であることを意味します。非典型的なハプロタイプ頻度は 40% を超えます。
DQ8 の場合、中央アメリカと南アメリカの一部ではハプロタイプ頻度が 80% 近くまで上昇し、表現型頻度は 90% 近くまで上昇します。これは、ヒト集団における DR または DQ 表現型で観察される表現型頻度の中で、圧倒的に高いものです。
血清学
DQB1*0302 の偽反応は低いですが、陽性反応の効率は良くなく、不適合を生じる可能性のある DQB1*0305 の偽検出のリスクがあります。疾患の診断と確認に関しては、DQB1*0305 とセリアック病または自己免疫性糖尿病との関連性は知られていません。したがって、DQ8 には高解像度の DQB1 タイピングを使用するのが賢明です。
対立遺伝子
DQ8 は β 8の抗体認識によって決定され、DQ8 が HLA-DQB1 *03でコード化されたアイソフォームの一部をよく認識したり、部分的に認識したり、まったく認識しなかったりするという事実によって複雑化します (血清学を参照)。DQ β 3.2および β 3.5 はDQ8 として最もよく認識されます。これらの分割抗原は、それぞれ DQB1 *0302および DQB1 *0305の対立遺伝子産物です。
DQB1*0302
DQB1 *0302は、ハプロタイプ DQA1 *0301 :DQB1 *0302で最も頻繁に見られ、約 10% の確率でハプロタイプ DQA1 *0302 :DQB1 *0302に見られます。白人では、DQB1*0302 はほぼ常に DR4、DRB1 *0401、*0402、*0404にリンクされています。最初と 3 番目の DRB1 は、関節リウマチと最も強く関連しています。
DQB1*0305
DQB1 *0305遺伝子産物は、DQ7 よりも DQ8 とわずかに強く反応します。これは、少数の先住民を除いて、ヨーロッパと北米では一般にまれです。以前のテストでは異なる *03 をうまく区別できなかったことを考えると、 DQB1 *0305のレベルはおそらくもっと高いでしょう。
ハプロタイプ
DQ8 β鎖は、遺伝的に連結されたHLA-DQA1アレルによってコード化されたα鎖と結合して、シスハプロタイプアイソフォームを形成する。連結されたDQA1 *03アレル(2)は人口の大部分に発生するため、DQ8の共通シスアイソフォームは1つしかなく、DQ8.1は圧倒的多数のDQ8シスアイソフォームである。まれなハプロタイプDQA1 *0503 :DQB1 *0302は、アジアとメソアメリカで全DQ8ハプロタイプの1%未満で検出される。もう1つのまれなハプロタイプ、DQA1 *0401 :DQB1 *0302
ドラクエ8.1
DQA1 *0301 :DQB1 *0302 (DQ8.1) は最も一般的な DQ8 サブタイプで、DQ8 保有集団の 98% 以上を占めています。まれに DQA1 *0302 :DQB1 *0302もありますが、このアルファ鎖の置換 (DQA1* *0301対*0302 ) は結合溝の外側で行われ、DQ8 の機能には影響しないようです。DQ8.1 はほぼあらゆる地域の人間集団に遍在していますが、その独特な分布のため、分子人類学の対象となっています。ハプロタイプの頻度が高い場所は、中央アメリカ、南米、北東太平洋沿岸地域、北ヨーロッパの 3 か所です。
アメリカ大陸の高周波数
DQ8 のグローバル ノードは中央アメリカと南アメリカ北部にあり、単一の DQ 血清型としては最も頻度が高く、表現型頻度は 90% 近く (ハプロタイプ頻度 77%) に達し、北米先住民、メキシコ湾沿岸地域、ミシシッピ川上流で比較的高い頻度で見られます。南アメリカ北東部地域での DQ8 の高頻度[5]と、より最近のアジア系先住民[16] [19]またはシベリア起源[20]の低頻度は、DQ8 が最も初期のアメリカインディアンで高頻度であったことを示唆しています。分布のパターンは、新世界への最初の移住者が低地の沿岸地域、河川渓谷に定住し、ゆっくりと内陸に移動し、その後の定住者が高地に移動したことを示唆する最近の mtDNA の結果と一致しています。 DQ8とDQ2.5には多くの類似した機能的類似点があり、この最初の定住者偏向が類似性の理由である可能性があります。エプスタイン・バーウイルス[21]やその他のタンパク質に関する研究では、両方のタンパク質が酸性（負電荷が増加したペプチドを意味する）ペプチドプレゼンター（プレゼンテーションプロセスの図についてはDQ8を参照）であり、特定の狩猟採集生活様式、おそらく沿岸の採集民に適応していた可能性があることが示唆されています。
アジアの豊かさ
北東シベリア北極圏でDQ8の活動休止、アムール川流域と東トルコでレベル上昇
南西太平洋から西太平洋の DQ8 のレベルは、ハプロタイプ頻度が 2 ～ 30% とさまざまで、琉球人、日本人、韓国人、アムール地域では 10% 前後で横ばいになり、北西太平洋ではニヴフ人では 1% 未満に低下します。アラスカ - 東シベリア地域では DQ8 の現代的中断が見られますが、これが置換、選択、または最初のアメリカ人が到着した方法 (厳密に海路) によるものかは不明です。DQ8 に関連付けられている DR タイプは、DRB1*0403、*0404、*0406、*0407、*0408 であり、*0401 は多くの DQA1:B1 ハプロタイプに分割されています。 DQB1*0405 は一般的に DQA1*0303:DQB1*04 と関連しているため、高解像度の評価では DRB1*0401 には含まれません。クック諸島の DQ8 には関連する DR ハプロタイプが 1 つしかなく、これは多様性が制限されているため、TW (日本/韓国/中国) ルートまたは西経由でこの地域に導入されたことを示唆しています。たとえば、ブヌン族は DRB1*0403 が高いです。DRB1*04 の大部分は、中央アジアまたはインドにある未知のソースから東アジアから再分布したようです。分布は、南米人などの先住民グループと比較できます。高いレベルを示す 3 つのグループ、コグイ、シクニ、ユクパでは約 75% の DQ8 があり、3 つのうち 2 つのグループで優勢な DRB1* 対立遺伝子は *0411 (中国北部 = 0) ですが、*0407 (琉球、日本人、マンシ族 - 東ウラル、ナシ族) および *0403 (ンガナサン、ブリヤート、ネギダル、チュニジア人、琉球、朝鮮、アイヌ) も見られます。北米では DRB1*0404 と *0407 は *0403 よりも一般的であり、ラコタ・スー族では B1*0411 はまれです。DRB1*0404-DQ8 ハプロタイプは北西アジアおよび北ヨーロッパでより一般的です。
北欧ではDQ8のレベルが高い
DQ8 は北ヨーロッパにも豊富に存在し、スイス北部のドイツ・スカンジナビア・ウラル人集団に高頻度で見られる。HLA AB ハプロタイプは、ウラル山脈の東側の人々の移住が DQ8 の原因であることを示唆しており、おそらく西太平洋沿岸地域から移住したと考えられる。DQ8 と DQ2.5 の高レベルは、スカンジナビアと北ヨーロッパの DQ 媒介疾患にとって非常に興味深いものである。DQ8 はイベリア半島や、他の遺伝子マーカーによる東から西への遺伝子流動を実証できない場所でも見られ、アフリカ人または中東人のレベルが原因の可能性があるが、イベリア半島では A1/B1 の平衡がかなり保たれており、アフリカからの独立した原因を示唆している。
DQ8の世界的普及
DQ8 は、他のいくつかのハプロタイプとともに、ユーラシア大陸で北西/南東に分かれているようで、DQ2.5 やその他のハプロタイプの証拠から、古代の中央アジアの集団は、より最近のアフリカへの移住によって追い出されたことが示唆されます。フランス人、ドイツ人、デンマーク人、スウェーデン人、チベット人、アムール川の住民、日本人、韓国人には、この双方向の拡散の潜在的な指標となる共通マーカーが多数見つかります。DQ8 ハプロタイプは、!Kungで高頻度に見つかります。オーストロネシアでは DQ8 がより多く見つかると予想されますが、低頻度のときもあれば高頻度のときもあります (タイ) が、至る所に広がっています。DQ8 が新世界に広がった経路は謎に包まれています。日本とアムール川が有力な発生源であることは確かですが、他の移住した集団も除外できません。考古学者が提案したように、移動手段がベーリンジア回廊を通ったものであった場合、現時点でのDQ8の非常に低い頻度は、世界の他の場所での完全な置き換えの証拠に関して非常に珍しい発見です。日本人と台湾先住民の間で共有されているマーカーは、シベリアに近づくにつれて頻度が低下する傾向があり、mtDNAマーカーは千島列島で減少します。日本の縄文時代には、ニンベット/アイヌの祖先による置き換えと北日本全体のDQ8の低下があったと思われますが、この地域全体の減少は、新世界への定住から現在までの間に起こった壊滅的な気候イベント以外では、いくぶん説明がつきません。
代替モデルは、北東アジアの人々の居住には DQ8 の複数の起源があり、一部は中央アジアから、一部はインドシナ地域からであり、北西ユーラシアで発見された DQ8 の一部は西太平洋地域と中央アジアの起源の混合からのものであり、より中央の地域から移動したが、より東の地域からは移動しなかったというものです。
DQ8と選択
DQ2.5 と同様に、DQ8 は海洋性、沿岸性の採餌民族、特に最終氷期極大期の居住可能な西太平洋地域の北端の気候/生息地の状況に適応した民族の選択を受けていた可能性がある。Triticeaeの栽培は、DQ8 に負の選択を適用する可能性がある。アメリカ大陸には中東の野生のTriticeaeに類似したTriticeae種のメンバーが多数存在し、新世界には多数の栽培植物があったが、Triticeaeの単一種が新世界で栽培化されたようには見えず、近縁のイネ科植物の族にも明確な例はない。コロンブス期以降の新世界のイネ科植物のうち、Elymus属の 1 種は人間の食用として、もう 1 種は牧畜用の栽培品種として栽培化された。これは 2 つの方法で解釈できる。1 つ目は、DQ8 のレベルが負に、Triticeae株の栽培化を阻害したということ。第二に、すでに開発された栽培品種よりも適した栽培品種がなかったため、DQ8 が上昇するか高いままであるのに対し、はるかに長期の選択を受けた北西部の DQ2.5 レベルは低下したか、またはその両方が少し起こった。アメリカの栽培品種のほとんどはリオグランデ川の南で栽培化された(例外はカドー米やテキサスの斑入りカボチャなど)。小麦、特に大麦とライ麦は冷涼な気候に好ましい栽培品種であるのに対し、トウモロコシは熱帯気候に適応しやすく、一部の栽培品種は比較的干ばつに強いが、トウモロコシには特定のアミノ酸が欠けており、栄養失調を防ぐために他の食品で補わなければならない。新世界での新石器化が赤道に近かったことが、西ユーラシアの新石器化と比較して DQ8 が目に見えない形で負に選択されたことと大きく関係している可能性がある。
DQ8と病気
ヨーロッパでは、DQ8 は1 型糖尿病およびセリアック病(セリアック病としても知られる) と関連しています。1 型糖尿病の最も高いリスク要因は、HLA DQ8/DQ2.5 表現型です。東スカンジナビアの一部では、DQ2.5 と DQ8 の両方が、発症が遅い I 型および I/II 型糖尿病の発症頻度を高めます。DQ8 はアジアの多くの先住民にも見られ、アラビアのベドウィン族では DQ2.5 が欠けていることが多く、これらの例では DQ8 がセリアック病と唯一関連する HLA です。
しかし、米国では、メキシコからの移民の自己免疫疾患リスクが変化しているようです。ヒューストンのヒスパニックの免疫反応性の増加は、DR4-DQ8 に関連しているようです。このハプロタイプは、関節リウマチのリスクが最も高くなる可能性があります。
日本では、DQ3 (DQ7、DQ8、DQ9) は早期発症の女性集団の重症筋無力症と関連していますが、DQ8 がより大きな役割を果たしているようには見えません。日本の重症筋無力症とヒューストンのヒスパニック集団で検出された重症筋無力症には類似点があり、DQ8 は他のすべての HLA DQ タイプの関連と比較して若い女性と関連しています。日本ではセリアック病が増加しており、食生活の変化が原因であることは明らかですが、日本には DQ2.5 がなく、DQ8 レベルは中程度です。
DR4の連携
DQ8に関連する多くの疾患はDR4と二重連鎖しており、特定のDR4（*0405）はDQ8と独立および従属的なリスク関連を有し、例えば1型糖尿病と関連している。[61] [62]
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外部リンク
セリアック病
- Coeliac UK 2006-05-27 にWayback Machineでアーカイブ(慈善団体)
- セリアック病財団 2006-10-23ウェイバックマシンにアーカイブ(米国)
- セリアック病スプルー協会（米国）
- 国立消化器疾患情報センター - セリアック病に関するページ
- 全米セリアック病啓発財団（米国）
- メリーランド大学セリアック病研究センター
1型糖尿病
- 糖尿病の子供
- アメリカ糖尿病協会における1型糖尿病