ゴールデンライオンタマリン

野生のゴールデンライオンタマリンは、主に果物や小動物の獲物を食べ、少量の蜜や植物の分泌物（樹液）も摂取する。^{[ 30 ]}

ゴールデンライオンタマリンの群れは縄張り意識が非常に強く、排他的に使用する領域があるが、境界や重複領域では近隣の群れと攻撃的な遭遇をする。^{[ 30 ] [ 32 ] [ 46 ]} これらの遭遇では、追いかけっこや特徴的な鳴き声や姿勢が見られ、短時間の身体接触や喧嘩になることもある。^{[ 46 ]} ペレス^{[ 46 ]}は、これらの遭遇は境界を強化し、排他的に使用する領域を維持し、「近隣の群れがそれ以上侵入するのを防ぐ」のに役立つと提唱した（p 232）。ここで使用されている「ホームレンジ」という用語は、タマリンの群れが使用する領域全体を表し、排他的に使用する領域と近隣の群れとの重複領域の両方を含む。ポソ・ダス・アンタス生物保護区のある研究グループでは、研究グループのホームレンジの約60%が近隣の群れのホームレンジと重複していた。^{[ 46 ]}

ポソ・ダス・アンタス生物保護区での長期研究では、1年間のゴールデンライオンタマリンの群れの平均行動圏サイズは50.5ヘクタール（124.8エーカー）と計算され^{[ 48 ]}（66～67ページ）、範囲は17.4～87.7ヘクタール（43.0～216.7エーカー）でした^{[ 49 ]} 。ウニオン生物保護区からの報告では、そこでの行動圏サイズはより大きいことが示されています^{[ 30 ] [ 33 ] [ 50 ]}。これは、研究当時ウニオンの個体群密度が低かったこと^{[ 30 ] [ 33 ]}と計算方法の違いによるものかもしれません^{[ 48 ]} 。ゴールデンライオンタマリンの行動圏は、時間の経過とともに静的ではありません^{[ 46 ] [ 48 ]。}ある研究では、1年間と翌年の間で群れの行動圏の平均重複率は77%であることがわかりました。^{[ 48 ]}野生のゴールデンライオンタマリンは、生息域を不均等に利用しており、一部の地域は他の地域よりもはるかに多く利用されている。^{[ 30 ] [ 31 ] [ 46 ] [ 48 ]}ポソ・ダス・アンタス生物保護区での研究では、グループの位置情報の 50% が記録された「コアエリア」は、グループ全体の生息域の平均約 10% であった。^{[ 48 ]}

個々のグループの1日の平均移動距離の報告は、1,339～2,135 m (4,393～7,005 フィート) の範囲です。^{[ 30 ] [ 31 ] [ 33 ] [ 48 ] [ 50 ]}グループの1日の移動距離は、より大きく異なります。たとえば、ウニオン生物保護区の2つのグループを対象としたある研究では、1日の移動距離は401～3,916 m (1,316～12,848 フィート) の範囲でした。^{[ 30 ]}

ゴールデンライオンタマリンは通常、時間の半分以上を夜間の睡眠場所で過ごし、そのため活動時間は日中の半分以下です。ウニオン生物保護区の2つのグループは、平均してそれぞれ14.2時間と13.1時間を睡眠場所で過ごしました^{[ 50 ]}（表1から計算）。活動時間は、日照時間が長い南半球の夏に長くなります。ポソダスアンタス生物保護区では、ゴールデンライオンタマリンは朝、日の出から平均10分後に睡眠場所を出発し、日暮れ時には日没の平均82分前に睡眠場所に戻りました^{[ 51 ] 。}

複数の著者が、ゴールデンライオンタマリンは自然にできた木の穴で寝ることを好むと報告している。^{[ 31 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]}木の穴は、木の空洞または木の洞とも呼ばれ、他のライオンタマリン種にとっても主な睡眠場所であると報告されている。^{[ 30 ]}ポソダスアンタス生物保護区のゴールデンライオンタマリンの広範な研究では、木の穴が最もよく使用される場所のタイプであり（「夜」の63.6%）、次に地面レベルの（非在来の）竹の塊（17.5%）、木のつるの絡まり（9.6%）、木に生えている大きなブロメリア（4.7%）が続いた。^{[ 51 ]}ウニオン生物保護区のゴールデンライオンタマリンのグループは、木の穴のみ、またはほぼのみを使用していた。^{[ 50 ] [ 53 ]}この樹洞の多用は、樹洞を利用することが報告されているものの、通常は主として利用しないか、あるいは全く利用しない他のマーモセット科の属とは対照的である。^{[ 54 ]}

ゴールデンライオンタマリンの群れは、時間とともに複数の睡眠場所を使用します。^{[ 51 ] [ 53 ] [ 55 ]}ポソ・ダス・アンタス生物保護区のいくつかの群れは、複数年にわたる調査で40以上の場所を使用しました。^{[ 55 ]}群れはこれらの場所のごく一部を頻繁に使用しており、一部の場所が他の場所よりも非常に好まれていることを示唆しています。^{[ 51 ] [ 53 ]}ポソ・ダス・アンタス生物保護区では、ゴールデンライオンタマリンの群れは、連続した夜の睡眠場所が特定された場合、約50%のケースで連続した夜に同じ睡眠場所を使用しました。^{[ 51 ]}ウニオン生物保護区の2つの群れは、20%と38%というやや低い割合で連続した夜に同じ場所を使用しました。^{[ 50 ] [ 53 ]}

複数の著者が、（夜間の）捕食に関連した睡眠場所の選択の役割について議論しており、木の穴は他の睡眠場所タイプよりも捕食者からの保護をより多く提供する可能性があると提案している（例えば、^{[ 51 ] [ 52 ] [ 55 ]}）。

ゴールデンライオンタマリンを捕食した捕食者の正体を確認した公表報告はごくわずかで、これらの事例にはボアコンストリクター（Boa constrictor）^{[ 30 ]} （p 158）、オセロット（Felis pardalis）^{[ 56 ]}と特定された小型ネコ、および野良犬（ Canis familiaris）^{[ 56 ]}が含まれており、後者の2つの事例は動物園で生まれたゴールデンライオンタマリンの再導入に関するものです。しかし、状況証拠は、ゴールデンライオンタマリンの捕食者である他の種も示唆しています。猛禽類^{[ 57 ]}、オマキザル（Cebus / Sapajus nigritus）^{[ 57 ] [ 55 ]}、ハナグマ（Nasua nasua）^{[ 55 ]}。およびtayra (エイラ・バーバラ) ^{[ 55 ] [ 58 ]}。

ポソ・ダス・アンタス生物保護区で発生した一連の死亡と失踪事件では、タイラが主な捕食者であると強く疑われていた。^{[ 55 ]} 1995年から2000年にかけて、保護区内のゴールデンライオンタマリンの研究対象個体群で捕食が急増し、この期間中に推定個体数が350から220に大幅に減少した。^{[ 55 ]}少なくともこの期間中、記録された捕食のほとんどは夜間、寝床付近で発生したようである。^{[ 55 ]}複数の著者が、(夜間の)捕食に関連して寝床の選択の役割について議論しており、ゴールデンライオンタマリンが頻繁に使用する巣穴タイプの樹洞は、他のタイプの寝床よりも捕食者からの保護が大きい可能性があると指摘している^{[ 55 ] [ 59 ] [ 60 ]}が、ポソ・ダス・アンタス保護区で記録された事件のほとんどは、そのような樹洞の寝床で発生した。

野生のゴールデンライオンタマリンは、ヘビやタイラなどの樹上性および地上性の捕食者、および止まり木に止まっている猛禽類に近づいて集団で攻撃するが^{[ 57 ]}、オマキザルからは静かに退却すると報告されている^{[ 57 ]}（p 240）。ゴールデンライオンタマリンは、捕食者に対して警戒音を発することもある。地上性および樹上性の捕食者に関連する鳴き声は、飼育下^{[ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]}と野生の両方において、飛行する捕食者に関連する鳴き声とは異なると報告されている^{[ 57 ] 。}

体重に対する脳の大きさ（重さ）は、さまざまな課題における認知能力の向上と相関関係があり、また因果関係があると示唆されている（例：Jerison ^{[ 64 ]） 。ただし、Reader と Laland [ 65 ]}および van Schaik ら^{[ 66 ]}も参照のこと。霊長類は、他の哺乳類の目や他のどの動物群よりも脳が相対的に大きい傾向がある^{[ 64 ]}が、タマリンとマーモセットは類人猿や他のサルよりも脳が相対的に小さい。^{[ 67 ] [ 68 ]}

Reader et al. (2011) ^{[ 69 ]}は、さまざまな認知実験室課題のパフォーマンスを組み合わせた非ヒト霊長類の知能の単一の指標を使用して、マーモセット科の霊長類(ライオンタマリン、タマリン、マーモセット) のパフォーマンスが類人猿、マカク、ヒヒ、オマキザル、さらにはキツネザルやロリスと比較して劣っていることを示しました。ライオンタマリン ( Leontopithecus属の種) は、このデータセットのすべての霊長類属の中でこの知能指標の値が最も低くなっています。Deaner et al. ^{[ 70 ] [ 71 ]}による霊長類の認知パフォーマンスの同様の比較研究では、マーモセット属Callithrixのメンバーは、含まれているキツネザルやロリスよりも低い 24 属の霊長類の中で23^位にランクされました。これらの研究ではライオンタマリンはテストされておらず、 Callithrix属のパフォーマンスからLeontopithecus属のパフォーマンスへの外挿は慎重に行うべきである^{[ 72 ]}。Deanerら^{[ 70 ] [ 71 ]}とDunbarとSchulz ^{[ 73 ]}は、一般的にマーモセットとタマリン（ライオンタマリンを含む）は、非社会的問題解決と戦略的思考の実験室テストにおいて他の霊長類に比べてパフォーマンスが低いと結論付けた。

他の論文では、ライオンタマリンの認知能力について取り上げたり、焦点を当てたりしている。Day ら^{[ 74 ]}は、飼育下のライオンタマリン、他のタマリン、マーモセットによる新しいパズルボックスからの食物の抽出を研究した。ライオンタマリン (研究対象には、ゴールデンライオンタマリンに加えて、黒ライオンタマリンとゴールデンヘッドライオンタマリンが含まれていた) は、他のタマリンやマーモセットよりも、タスクに取り組み始めるのが著しく速く、タスクの解決に成功した。Menzel と Beck ^{[ 75 ]}は、広い屋外の放し飼い動物園展示で生活している 6 頭のゴールデンライオンタマリンの家族グループによる空間記憶と迂回行動の研究を行った。彼らの好む樹上移動経路が切断されると、タマリンは迂回路を見つけてナビゲートする方法をすぐに学習した。

ストインスキーとベック^{[ 76 ]}は、放し飼いの動物園展示場で生活するゴールデンライオンタマリンが道具を使用したり改造したりする様子を観察したと報告した。8頭のゴールデンライオンタマリンが自発的に道具を使用しているのが観察され、3頭が道具を改造しているのが観察された。タマリンは小枝を使用したが、場合によっては使用前に折っていた。また、無線首輪のワイヤーアンテナも使用した。最も一般的な道具の使用方法は、動物の獲物を探す際に木の皮をこじ開けたり、木の割れ目を探ったりすること、そして他者や自分自身の毛づくろいの際に皮膚や毛皮を探ることであった。道具使用の総回数は報告されていないが、ストインスキーとベック^{[ 76 ]}は「この行動は頻繁に行われ、少なくとも週に1回は発生していた」と述べている（p 321）。道具の使用は、放し飼いのゴールデンライオンタマリンのいくつかの異なるグループ内で独立して発達した。^{[ 76 ]}

Shumaker et al. の道具の使用と製造の定義^{[ 77 ]}に従うと、ゴールデンライオンタマリンは、道具を使用したことが記録されている 2 種のマーモセット科動物のうちの 1 つです。マーモセット科動物の道具使用のもう 1 つの報告例もライオンタマリンによるもので、野生のクロライオンタマリン ( Leontopithecus chrysopygus ) がブロメリアの葉の間に棒を挿入して探り、昆虫を追い出したというものです^{[ 78 ]}。これは、合計 2,500 時間以上にわたって 4 つのグループを観察した Kaisin et al. の研究で記録された唯一の道具使用例です。ゴールデンライオンタマリンについては、熟練した観察者による何千時間ものモニタリングにもかかわらず、野生個体または再導入された個体とその子孫による道具使用の報告はありません。^{[ 76 ]}

Shumakerらは、道具の使用は知能の明確な指標ではないことを強調した。動物の道具の使用の多くは、単純な連合学習プロセスまたは遺伝的にプログラムされた行動に基づいている。^{[ 76 ]しかし、StoinskiとBeck [ 76 ]}によって記述されたゴールデンライオンタマリンは、さまざまな種類の道具（小枝、ワイヤー）をさまざまな方法（挿入、探査、こじ開け、手を伸ばす）で、さまざまな基質（樹皮、木の穴、皮膚）で、さまざまな状況（採餌、毛づくろい）で修正および使用する際に柔軟性を示した。

ゴールデンライオンタマリンは社会性があり、群れは通常2～8頭で構成されます。これらの群れは通常、繁殖可能な成体のオスとメスが1頭ずつですが、オスが2～3頭とメスが1頭、またはその逆の場合もあります。^{[ 79 ]}他のメンバーには、亜成体、幼体、雌雄の乳児が含まれます。これらの個体は通常、成体の子供です。群れに繁殖可能な成体が複数いる場合、通常は1頭が他の個体よりも優位であり、攻撃的な行動によってその優位が維持されます。オスとメスの優劣関係は、群れでの在籍期間に依存します。新しく移住してきたオスは、母親から地位を受け継いだ既存の成体のメスに従属します。^{[ 80 ]}オスとメスはどちらも4歳で生まれた群れを離れることがありますが、メスは母親が死んだ場合、繁殖可能な成体として母親に取って代わることがあり、その場合、おそらく父親である繁殖可能なオスが分散します。これはオスと父親の間では起こりません。分散するオスは他のオスとグループに加わり、新しいグループに移る機会が見つかるまでそのグループにとどまります。グループに加わるオスの大多数はオスです。^{[ 81 ]}オスは、既存のオスが死んだり姿を消したりしたときにグループに入る機会を見つけることがあります。オスはまた、既存のオスを積極的にグループから追い出すこともあります。これは通常、兄弟と思われる2匹の移住オスによって行われます。この場合、新しいオスのうち1匹だけが繁殖でき、もう1匹の繁殖を抑制します。既存のオスは、娘が繁殖メスになったときに空きが生じ、近親交配を避けるために分散しなければならない場合もあります。^{[ 82 ]}

他のマーモセット科の動物と同様に、ゴールデンライオンタマリンは聴覚、嗅覚、視覚の信号を用いて、群れの中や群れ間でコミュニケーションをとる。

ゴールデンライオンタマリンの交配システムは、大部分が単婚制です。2頭の成体のオスがグループにいる場合、そのうちの1頭だけがメスと交尾します。オスが2頭のメス（通常は母娘）と交尾するケースもあります。^{[ 79 ]}繁殖は季節性があり、降雨量に依存します。交尾は3月下旬から6月中旬の雨季の終わりに最も多く、出産は9月から2月の雨季にピークを迎えます。^{[ 106 ]}メスは15～20ヶ月で性的に成熟しますが、30ヶ月になるまで繁殖できません。^{[ 85 ]}優位なメスだけが繁殖でき、グループ内の他のメスの繁殖を抑制します。^{[ 107 ]}オスは28ヶ月までに性成熟に達することがあります。^{[ 106 ]}タマリンの妊娠期間は4ヶ月です。ゴールデンライオンタマリンの群れは、タマリンが双子を産むことが多く、三つ子や四つ子を産むことは少ないため、協力して子育てをします。例えば、2001年にポソ・ダス・アンタス保護区で記録された出産の78%は双子でした。^{[ 108 ]}母親は自分の子供を養うことができないため、群れの他のメンバーの助けが必要です。^{[ 109 ]}群れの若いメンバーは繁殖の機会を失うかもしれませんが、弟妹の子育てを手伝うことで親としての経験を積むことができます。^{[ 80 ]}生後最初の4週間は、赤ちゃんは授乳と抱っこを完全に母親に依存しています。5週目になると、赤ちゃんは母親の背中で過ごす時間が減り、周囲を探索し始めます。17週で幼獣期に達し、他の群れのメンバーと交流を始めます。14か月で亜成獣期に達し、タマリンは初めて成獣の行動を示します。

1980年代初頭、スミソニアン国立動物園とリオデジャネイロ霊長類センターは、当時600頭以下と考えられていた野生個体群を強化するために、飼育下で生まれたゴールデンライオンタマリンを再導入するプログラムを開始しました。^{[ 21 ] [ 22 ]} 1984年から2000年にかけて、ゴールデンライオンタマリン保護プログラム（後にAssociação Mico Leão Dourado）の一環として、飼育下で生まれた146頭と押収された野生生まれの7頭のゴールデンライオンタマリンが野生に放されました。これらのうち17頭はプログラムの初期にポソ・ダス・アンタス生物保護区に放され、残りは種の歴史的な生息域にある20の私有牧場や農場に放されました。^{[ 5 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 115 ] [ 123 ] [ 133 ] [ 61 ] [ 134 ] [ 135 ]}これらの動物は、ブラジル、ヨーロッパ、および米国の 43 か所の動物園や研究センターで生まれたか、そこで生活していた。ポソ・ダス・アンタスの特定の放獣場所を含め、放獣場所のいずれも、再導入の時点で野生のゴールデンライオンタマリンがいるとは考えられていなかった。

再導入された飼育下で生まれたゴールデンライオンタマリンはすべて、放獣前に獣医による検査を受けた。ヨーロッパまたは米国から来た個体は、出荷前に指定された動物園の検疫施設のいずれかで、またはブラジル到着後にリオデジャネイロ霊長類センターで30日間隔離された。飼育下で生まれた個体はすべて、放獣前に再導入地の屋外ケージで少なくとも24時間順化された。^{[ 24 ]}放獣後、少なくとも3か月間、週5～6日動物が監視された。ほとんどの個体は少なくとも数か月間、補助的な餌と人工のシェルターボックスを与えられ、迷子になった場合は捕獲されて放獣地に戻された。^{[ 24 ]}この集中的な放獣後のサポートにより、初期の生存率は向上したが、放獣前にタマリンに生存に不可欠なスキルを訓練する努力は、放獣後の生存に影響を与えなかったようである。^{[ 24 ]}

時が経つにつれ、再導入されたゴールデンライオンタマリンやその子孫の一部は、他の8つの私有地に移送され^{[ 29 ]}、私有地の森林の回復により、タマリンは自力で他の牧場や農場にも生息域を広げることができました。2022年現在、ゴールデンライオンタマリンが生息する農場や牧場のうち22か所は、公式の私有自然保護区となっています^{[ 27 ]}。2022/2023年の最新の調査時点では、再導入されたゴールデンライオンタマリンの子孫は推定2,256頭が生存しており、これはブラジルのリオデジャネイロ州のサンジョアン川とマカエ川流域の沿岸部以外の地域にあるこの種の主な生息域における推定総個体数のほぼ半分（46%）に相当します^{[ 5 ] 。}

1990年から1992年にかけての調査で、リオデジャネイロ州のカボ・フリオ、ブジオス、サクアレマ、アラルーマの各自治体にある非常に小さな森林断片や、差し迫った危機に瀕している森林断片で、多数のゴールデンライオンタマリンの群れが確認されました。^{[ 19 ]} 1994年から1997年にかけて、アソシアソン・ミコ・レオン・ドゥラード（ゴールデンライオンタマリン協会）の管理下で、カボ・フリオ、ブジオス、サクアレマにあるこれらの森林の残存地から43頭（2つの家族グループと1頭の単独個体）が救出され、後に（1998年に）ウニオン生物保護区となる場所に移送されました。 ^{[ 25 ] [ 123 ] [136][ 53 ] [ 115 ]この保護区}は、この種の歴史的な生息域内にありますが、当時ゴールデンライオンタマリンは生息していませんでした^。移送プログラムの2つの主な目標は、差し迫った絶滅の危機に瀕しているゴールデンライオンタマリンを救出し、より保護されている個体群に遺伝的多様性を加えることであった。^{[ 25 ] [ 123 ]}

ウニオン保護区の個体数は、最初の移送以来大幅に増加している。個体数は2000年12月までに120頭にまで増加し^{[ 25 ]}、2006年までに30の家族グループで220頭以上にまで増加した^{[ 123 ]。} 2022年から2023年に実施された最新の調査では、最初に移送されたゴールデンライオンタマリンの子孫が473頭存在すると推定された^{[ 5 ]} 。これは、サンジョアン川とマカエ川流域の非沿岸地域にあるこの種の主な生息域における2022年から2023年の推定総個体数4,869頭の10%に相当する（^{[ 5 ]}補足資料から算出）。