フィッシャーの幾何学モデル

フィッシャーの幾何モデル（ FGM ）は、適応進化に寄与する可能性のある突然変異の効果の分布を説明するためにロナルド・フィッシャーによって提案された、自然発生的な突然変異の効果の大きさと適応度への影響の進化モデルである^[1]。^[2]

フィッシャー・オールモデルとも呼ばれるフィッシャーのモデルは、適応の問題（そしてある程度は複雑性）を扱っており、多面的発現の遺伝的・進化的影響に関する現代の研究の基準であり続けている。^[3]

このモデルには、幾何学的形式と顕微鏡のアナロジーという2つの形式がある。鮮明な画像を得るためにレンズを調整するノブがたくさんある顕微鏡では、ノブをランダムに回しても最適に機能する画像が得られる可能性は低い。ノブの数が少ない場合は鮮明な画像が得られる可能性はそれほど悪くないが、調整可能なパラメータ（ノブ）の数が2つまたは3つより多い場合は、その可能性は大幅に減少する。フィッシャーは幾何学的メタファーを導入し、それが最終的にフィッシャーの幾何学モデルとして知られるようになった。^{[3] [1]}

フィッシャーは、彼のモデルでは、顕微鏡の機能は生物の適応度に似ていると主張しています。顕微鏡の性能は、さまざまなレンズの距離と方向に対応する、操作可能なさまざまなノブの状態に依存しますが、生物の適応度は、体の大きさ、くちばしの長さと深さなどのさまざまな表現型特性の状態に依存します。ランダムな変更による生物の適応度の向上は、顕微鏡のノブの位置をランダムに変更することで顕微鏡の性能を向上させようとする試みに似ています。

顕微鏡と進化する生物との類似性は、生物の表現型を高次元データ空間内の点として表すことによって形式化することができ、その空間の次元は生物の形質に対応する。表現型の変動の独立した次元が多いほど、ランダムな変更による改善は難しくなる。表現型を変更する方法が多数ある場合、ランダムな変更が形質の正しい組み合わせに正しい方法で影響を与えて適応度を改善する可能性は非常に低くなる。フィッシャーは、効果が小さいほど、変更が有益である可能性が高くなると指摘した。極端な例では、効果が極めて小さい変更が適応度を改善する可能性は 50% である。この議論から、進化は小さな突然変異によって進むという広く支持されている立場が生まれた。

さらに、オールは、有益な突然変異の固定確率と、有益な突然変異の固定によってもたらされる適応度の増加は、生物の複雑さとともに減少することを発見しました。^[4]したがって、予測される適応率は生物の複雑さの上昇とともに急速に減少し、これは「複雑さのコスト」として知られる理論的発見です。