細胞内共生 エピテミア属 とロパロディア属は 、ロパロディア科珪藻の2属（または1属）で、通常の葉緑体とミトコンドリアに加えて、球状体（SB）またはジアゾプラスト と呼ばれる窒素固定内共生体[ a ] を持っています。化石記録に基づくと、エピテミア属 と球状体との関係は少なくとも3500万年前に始まったと推定されています。[ 9 ] [ 10 ] これらは、新しい依存生活様式に適応する過程で様々な程度の遺伝子喪失を経験したシアノバクテリアです。E . turgida のSBは、E. gibberula のSBと比較して、より急速な進化とより多くの遺伝子喪失を経験しています。[ 11 ]
ジアゾプラストは光合成に関わる遺伝子のほとんどを失っている。[ 12 ] 完全なOPP 、C3解糖、AA合成、グリコーゲン利用経路は持っているが、C6解糖とTCAサイクルは遺伝子欠失によって中断されている。チラコイド膜 は保持している。昼夜を問わず窒素固定を行い、宿主から供給されるC3およびC6糖の異化に依存している。[ 13 ]
他の細胞小器官（比較的最近のニトロプラストを含む）とは異なり、ジアゾプラストは宿主の核ゲノムへの機能的な遺伝子転移の程度が高くなく、宿主から輸入されるタンパク質への依存度も低い。それにもかかわらず、ジアゾプラストは宿主への代謝的依存と協調的な分裂という典型的な細胞小器官の特徴を示す。この構造は、窒素固定を作物に導入するための可能性のある経路を示唆しているかもしれない。[ 14 ]
種 アスタリスク(*)が付いているものは、以前は Rhopalodia 属に分類されていました。 [ 1 ]
Epithemia adnata (Kützing) Brébisson, 1838 Epithemia alpestris Kützing, 1844 Epithemia alpestris W.Smith, 1853 エピテミア・アナスタシアエ・ パントセク、1902年 Epithemia argus (Ehrenberg) Kützing 1844 エピテミア・カテナタ [ 2 ] Epithemia constricta W. Smith (Krammer) * [ 20 ] Epithemia gibba Kützing, 1844 *Epithemia gibberula Kützing, 1844 *Epithemia musculus Kützing, 1844 *エピテミア・ペラギカ [ 2 ] Epithemia reicheltii Schmidt et al. 1904 Epithemia smithii Carruthers 1864 エピテミア・ソレックス・ クッツィング、1844 年 エピテミア・トゥルギダ・ クッツィング、1844年
系統発生 系統群ラベルの凡例：
Epithemia sl（Ruck et al. 2016による後期の分類）。また、ジアゾプラストを持つすべての種の最後の共通祖先ノードでもある。淡水系統群 伝統的なエピテミア ss 淡水ロパロディア 従来Rhopalodia として知られているものは、Epithemia に対して側系統群である。Ruck ら (2016) は、単系統性を維持するために統合を行った。別の方法としては、Rhopalodia を淡水クレード (タイプ種R. gigga を含む) に限定し、「海洋性Rhopalodia 」の 等級を incertae sedis Rhopalodia は Epithemia の姉妹群となる。[ 3 ]
従来の（合併前の）Epithemiaは、 Tetralunataを 提唱した科学者によると、Tetralunataの姉妹 群である。[ 3 ] Epithemiaは、Ruck et al. (2016)でサンプリングされた唯一の種である Protokeelia bassonii に基づいて、Protokeelia の姉妹群である。Auriculaの位置 についてはかなりの不確実性がある。[ 3 ]
参考文献 ↑ -plast という 接尾辞が示唆するのとは異なり、これらの細胞小器官は元の色素体から派生したものではありません。 ↑ ジアゾプラストの暫定名からエピテミア 宿主の公表名へのマッピングは、次のようにして取得されます。関連する NCBI ゲノムアセンブリレコードは GTDB ゲノム ID (例: GCF_003574135.1) に基づいてクエリされ、宿主種名はリンクされた出版物または BioSample メタデータから見つかります。 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ジアゾプラストを持っています。 NCBI txid 2841584 ( adnata )、2809052 ( catenata )、3034674 ( clementina )、2809053 ( pelagica )、718215 ( sorex )、718217 ( turgida )、3418554 ( fuxianensis )、 309035 ( gibba )、1763363 ( gibberula )、3418553 ( inflata )、3455944 ( musculus )、3420184 ( sterrenbergii )、3418552 ( yunnanensis )。 1 2 3 「Epithemia FTKützing、1844」。www.gbif.org 。2021年 4月23日 取得 。 1 2 3 Schvarcz, Christopher R.; Wilson, Samuel T.; Caffin, Mathieu; Stancheva, Rosalina; Li, Qian; Turk-Kubo, Kendra A.; White, Angelicque E.; Karl, David M.; Zehr, Jonathan P.; Steward, Grieg F. (2022-02-10). "海における見過ごされてきた広範囲に及ぶ羽状珪藻と窒素固定細菌の共生" . Nature Communications . 13 (1): 799. Bibcode : 2022NatCo..13..799S . doi : 10.1038/s41467-022-28065-6 . ISSN 2041-1723 . PMC 8831587 . PMID 35145076 . 1 2 3 4 5 Ruck, Elizabeth C.; Nakov, Teofil; Alverson, Andrew J.; Theriot, Edward C. (2016-10-01). "珪藻目 Surirellales および Rhopalodiales の系統発生、生態、形態進化、および再分類" . Molecular Phylogenetics and Evolution . 103 : 155– 171. Bibcode : 2016MolPE.103..155R . doi : 10.1016/j.ympev.2016.07.023 . ISSN 1055-7903 . PMID 27456747 . ↑ コシオレク、日本;グリーンウッド、M.サウスカロライナ州ハムシャー。ミラー、Ｓ．リー、J. (2024-04-02)。 「Rhopalodia constricta (W.Smith) Krammer (Rhopalodiales、Bacillariophyceae) の弁の超微細構造とその系統的配置の考察」 。 珪藻の研究 。 39 (2): 51–60 。 Bibcode : 2024DiaRe..39...51K 。 土井 : 10.1080/0269249X.2024.2378769 。 ISSN 0269-249X 。 ↑ Li, Kehui; Zhou, Yun; Chang, Aimee Caye G.; Amaral, Mailor WW; Keepers, Kyle G.; Nan, Fangru; Liu, Xudong; Wang, Jie; Xie, Shulian; Kociolek, John P.; Liu, Qi (2025 年 12 月). "3 つの新しい Rhopalodia 種 (Rhopalodiales、Bacillariophyceae) の形態、系統発生、およびオルガネラ ゲノミクス". Journal of Phycology . 61 (6). Wiley Periodicals Inc.: 1767– 1784. Bibcode : 2025JPcgy..61.1767L . doi : 10.1111/jpy.70114 . ISSN 1529-8817 . PMID 41328739 。 ↑ 中山拓郎、上川亮馬、谷藤吾郎、樫山雄一郎、大河内直彦、ジョン・M・アーチボルド、稲垣雄二 (2014-08-05) 「珪藻中の非光合成シアノバクテリアの完全ゲノム解析により、細胞内生活様式への最近の適応が明らかになった」 米国 科学 アカデミー紀要 111 (31): 11407– 11412. Bibcode : 2014PNAS..11111407N . doi : 10.1073/pnas.1405222111 . ISSN 0027-8424 . PMC 4128115 . PMID 25049384 . ↑ 中山拓郎。池上裕子中山武史;石田健一郎；稲垣裕二；イノウエ 功 (2011-01-01) 「rhopalodiacean 珪藻の回転楕円体は、単一の内部共生シアノバクテリアに由来しました 。 」 植物研究ジャーナル 。 124 (1): 93–97 。 書誌コード : 2011JPlR..124...93N 。 土井 : 10.1007/s10265-010-0355-0 。 ISSN 1618-0860 。 PMID 20512519 。 ↑ Stancheva, Rosalina; Sheath, Robert G.; Read, Betsy A.; McArthur, Kimberly D.; Schroepfer, Chrystal; Kociolek, J. Patrick; Fetscher, A. Elizabeth (2013-12-01). "窒素固定シアノバクテリア（自由生活性および珪藻内共生体）：南カリフォルニアの河川バイオアセスメントにおけるその利用". Hydrobiologia . 720 (1): 111– 127. Bibcode : 2013HyBio.720..111S . doi : 10.1007/s10750-013-1630-6 . ISSN 1573-5117 . S2CID 254550477 . ↑ Abresch, Heidi; Bell, Tisza; Miller, Scott R. (2024). "窒素固定珪藻内共生体では日周転写変動が減少する". The ISME Journal . 18 (1) wrae064. doi : 10.1093/ismejo/wrae064 . ↑ Benson, Mary Ellen; Kociolek, J. Patrick; Spaulding, Sarah A.; Smith, Dena M. (2012). "Pre-Neogene non-marine diatom biochronology with new data from the late Eocene Florissant Formation of Colorado, USA" . Stratigraphy . 9 (2): 131– 152. doi : 10.29041/strat.09.2.02 . 2026-05-10 に取得。 ↑ 中山拓郎。稲垣裕二（2017年10月12日）。 「ロパロディアセ科珪藻における非光合成シアノバクテリア内部共生生物内のゲノム分岐」 。 科学的報告書 。 7 (1) 13075。 Bibcode : 2017NatSR...713075N 。 土井 : 10.1038/s41598-017-13578-8 。 PMC 5638926 。 PMID 29026213 。 ↑ Nakayama, T; Kamikawa, R; Tanifuji, G; Kashiyama, Y; Ohkouchi, N; Archibald, JM; Inagaki, Y (2014年8月5日). "珪藻中の非光合成シアノバクテリアの完全ゲノム解析により、細胞内生活様式への最近の適応が明らかになった" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 111 (31): 11407– 12. Bibcode : 2014PNAS..11111407N . doi : 10.1073/pnas.1405222111 . PMC 4128115 . PMID 25049384 . ↑ Moulin, SLY; Frail, S; Braukmann, T; Doenier, J; Steele-Ogus, M; Marks, JC; Mills, MM; Yeh, E (2024年1月). "Epithemia clementinaの内部共生体は、光合成真核生物内で窒素固定に特化している" . ISME Communications . 4 (1) ycae055. doi : 10.1093/ismeco/ycae055 . PMC 11070190 . PMID 38707843 . ↑ Frail, S; Steele-Ogus, M; Doenier, J; Moulin, SLY; Braukmann, T; Xu, S; Yeh, E (2025年8月19日). "窒素固定真核生物のゲノムはオルガネラ形成の代替経路を明らかにする" . 米国科学アカデミー紀要 . 122 (33) e2507237122. Bibcode : 2025PNAS..12207237F . doi : 10.1073/pnas.2507237122 . PMC 12377750 . PMID 40794833 . ↑ マレシュ、J;ヨハンセン、JR。ハウアー、T;ジーマ・ジュニア、J;ベンチュラ、S;カズマン、O;ティリビリ、B;カシュトフスキー、J (2019 年 6 月)。 「Gloeothece と 3 つの新しい属、Crocosphaera、Ripkaea、および Zehria に関する処理を伴う、Cyanothece 属 (Chroococcales、Cyanobacteria) の分類学的解決」。 生理学のジャーナル 。 55 (3): 578–610 。 Bibcode : 2019JPcgy..55..578M 。 土井 ： 10.1111/jpy.12853 。 PMID 30830691 。 ↑ Abresch, Heidi; Bell, Tisza; Miller, Scott R. (2024). "窒素固定珪藻内共生体では日周転写変動が減少する". The ISME Journal . 18 (1) wrae064. doi : 10.1093/ismejo/wrae064 . ↑ コルネホ＝カスティージョ、フランシスコ・Ｍ．ムニョス＝マリン、マリア・デル・カルメン。ターク・クボ、ケンドラ・A.ロヨ・ロンチ、マルタ。ファルネリド、ハンナ。アシーナス、シルビア G.ゼール、ジョナサン P. (2019 年 1 月) 「UCYN-A3、共生N 2 固定シアノバクテリアCandidatus Atelosianobacterium thalassaの新たに特徴付けられた外洋亜系統」。 環境微生物学 。 21 (1): 111–124 。 Bibcode : 2019EnvMi..21..111C 。 土井 : 10.1111/1462-2920.14429 。 hdl : 10396/29195 。 PMID 30255541 。 ↑ コルネホ＝カスティージョ、フランシスコ・M。カベロ、アナ M.サラザール、ギエム。サンチェス・バラカルド、パトリシア。リマ・メンデス、ジプシ。ヒンガン、パスカル。アルベルティ、アドリアナ。砂川真一；ボーク、ピア。デ・バルガス、コロンバン州。レイズ、ジェローン。ボウラー、クリス。ウィンカー、パトリック。ゼール、ジョナサン P.ガソル、ジョセップ M.マッサナ、ラモン。アシーナス、シルビア G. (2016 年 3 月 22 日)。 「シアノバクテリアの共生生物は、白亜紀後期に単細胞植物プランクトンの系統特異的な窒素固定工場に向かって分岐した 。 」 ネイチャーコミュニケーションズ 。 7 (1) 11071。 Bibcode : 2016NatCo...711071C 。 doi : 10.1038/ ncomms11071 . PMC 4804200. PMID 27002549 . ↑ "GTDB - GCF_003574135.1" . gtdb.ecogenomic.org . ↑ コシオレク、日本;グリーンウッド、M.サウスカロライナ州ハムシャー。ミラー、Ｓ．リー、J. (2024-04-02)。 「Rhopalodia constricta (W.Smith) Krammer (Rhopalodiales、Bacillariophyceae) の弁の超微細構造とその系統的配置の考察」 。 珪藻の研究 。 39 (2): 51–60 。 Bibcode : 2024DiaRe..39...51K 。 土井 : 10.1080/0269249X.2024.2378769 。 ISSN 0269-249X 。 ↑ Moulin, SLY; Frail, S; Braukmann, T; Doenier, J; Steele-Ogus, M; Marks, JC; Mills, MM; Yeh, E (2024年1月). "Epithemia clementinaの内部共生体は、光合成真核生物内で窒素固定に特化している" . ISME Communications . 4 (1) ycae055. doi : 10.1093/ismeco/ycae055 . PMC 11070190 . PMID 38707843 .
外部リンク 北米の珪藻類 Epithemia ページ 藻類ベースのエピテミアページ DiatomBase Epithemiaページ DiatomBase Rhopalodiaページ
