ディディマスセラ・ツジナ

ディディマスセラ・ツジナ
	ウエスタンレッドシダーの小葉に付着したDidymascella thujina。黄色の小葉は菌に感染しているが、緑色の小葉は感染していない。子嚢殻は赤褐色から暗褐色。成熟した子嚢殻は宿主表皮層が緩んでおり、未成熟の子嚢殻はまだ宿主表皮層を突き破っていない。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	子嚢菌類
クラス：	レオチオミセテス
注文：	ヘロチウム目
家族：	ツルニチニチソウ科
属:	ディディマスセラ
種：	D. ツジナ
二名法名
	ディディマスセラ・ツジナ; （デュラン）メール 1927
同義語
	キーシア・ツジナ E.J.デュラン 1913

Didymascella thujinaは、 Helotiaceae科の子嚢菌類です。D . thujina は、ウエスタンレッドシダー( Thuja plicata ) とホワイトシダー( T. occidentalis )に、葉の病気であるスギ葉枯れ病(別名Keithia 枯れ病またはKeithia 葉枯れ病) を引き起こします。

分類と命名法

Keithia blight または Keithia leaf blight という一般名は、菌類の最初の属名に由来し、長年にわたって使用されていました。Pier Andrea Saccardo は1892 年にこの菌類にKeithia属を設立し、 ^[1] 1903 年には同じ菌類のDidymascella属が新属として同じ月に 2 回発表されました。^[2]^[3] René Maire は1905 年に、Didymascella が Keithia と同義であるという示唆に従い、Didymascella の属名を却下しました。[ 4 ] 1927 年に Maire は、 Keithia が以前に顕花植物の属に使用されていたことが報告されたときに、再び Didymascella 属を取り上げました。^[5 ] Keithia thujinaという^名前は、 1960年に RG Pawsey がDidymascella thujinaに名前を訂正するまで、文献で使用され続けました。^[6]

分布

北米

Didymascella thujinaは、北米西海岸のウエスタンレッドシーダー（T. plicata）とT. plicata var. atrovirensに発生し、重大な葉枯れ病を引き起こす。また、北米東部のイースタンホワイトシーダー（T. occidentalis ）にも発生するが、影響はわずかである。 ^{[7]また、観賞用の}ニオイヒバ のいくつかの品種にも発生する。^[8] Didymascella thujinaは、米国ワシントン州の苗圃でポートオーフォードシーダー（Chamaecyparis lawsoniana ）の苗木に発生しているのが発見された。^[9]

Didymascella thujinaは米国東部のアトランティックシダー（Chamaecyparis thyoides ）に発生することが報告されているが^{[10] 、}Chamaecyparis属に発生するこの菌はその後Didymascella chamaecyparisiiに再分類されている。^[11]^[12]

Keithia thujinaという名前は、1908年にElias Judah Durandによって、米国で初めてイースタンホワイトシーダーにこの病気が記録された際に使用されました。^{[13] Durandは1913年に、}ウィスコンシン州のイースタンホワイトシーダーの成木から採取されたKeithia thujinaについてさらに説明し、図解しました。^[14] Durandは、この病気は環境条件が流行に有利な場合にのみ宿主に影響を及ぼすと考えました。 [14] GC Carewは、ニューファンドランド島のイースタンホワイトシーダーにスギの葉枯れ病が発生したことを記録しました。^[^15]

1912年から1915年にかけて、この病気は米国西部アイダホ州のウエスタンレッドシダーに深刻な被害を与えていると報告された。同州では、オレゴン州中央部、モンタナ州西部、ブリティッシュコロンビア州南部の隣接地域を含む、 T. plicataの分布域全体に広く分布していた。 ^[16] WA ポーターは、BC州のウエスタンレッドシダー林におけるこの病気の発生と分布を研究した。 ^[17]^[18]^[19]その後の調査では、ウエスタンレッドシダーの発生範囲がBC州^[20]とアラスカ州の沿岸部と内陸部にまで広がった。^[21] BC州の苗圃でコンテナ栽培された1年生と2年生のウエスタンレッドシダーの苗木と、カリフォルニア州の裸根苗圃のウエスタンレッドシダーで、シダー葉枯れ病が見つかっている。 [ ²²^]

ヨーロッパ

スギ葉枯れ病は、おそらく北米から輸入されたウエスタンレッドシダーによってヨーロッパに持ち込まれた。^[24]ヨーロッパでの最初の記録はアイルランドで、この病気により苗床で育てられたT. plicataが全滅した。^[25]^[26]^[27]アイルランドで発見されてから間もなく、この病気はイングランド^[28]^[29]^[30]とスコットランド^[31]^[32]^[33]に定着していることが判明した。その後、スギ葉枯れ病はオランダ^[34] ^[34]とデンマークでも報告され、非常に深刻だったため、苗床ではスギの栽培を縮小または中止した。^[35]^[36] スギ葉枯れ病はノルウェー^[37]ベルギー^[38]フランス^[39]スイス^[24]イタリア^[40]ドイツ^[8]ポーランド^[41]スペイン^[42]オーストリア^[43]スロバキア^[44]チェコ共和国に広がり続けた。^[45]ドイツでは、ピーター・バーマイスターがD. thujinaはおそらくChamaecyparis lawsonianaに生息していると報告したが、確認することはできなかった。^[8]

世界のその他の地域

ヨーロッパに導入されたThuja属の植物で発生していることからもわかるように、Thuja属の植物が導入され栽培される場所ではどこでもスギ葉枯れ病が定着する危険性がある。Thuja属はインド、オーストラリア、チリ、ウクライナなど他の国々にも導入されているが^[46] 、現時点ではD. thujinaが病気として報告されたことはない。

エコロジー

スギ葉枯れ病の被害に関する生態学的観察のほとんどは、最も感受性の高い宿主であるウエスタンレッドシダー（Thuja plicata ）での発生に関するものである。 ^[18]^[20]^[30]^[47] スギ葉枯れ病は、苗床での苗木密度の高さや再植林地で地被植物に覆われた苗木など、葉が長時間湿った状態や空気の流れが制限される状況で発生しやすくなる。^[48]^[49]^[50]個々のウエスタンレッドシダーの木は病気に対する感受性が異なり、すべての年齢層が影響を受けるが、苗木と若い木が最も被害を受ける。^[7]^[9]^[51]^[52]^[53]ウエスタンレッドシダーの生理学的変化により、特定の木が4年または5年に達すると葉枯れ病に対する抵抗力が増加すると思われる。^[54] Thuja plicataの苗木の葉の真菌性葉枯れ病であるDidymascella thujinaの生物学的イベントを確立するために度日を使用する。^[55]成熟したスギの木（樹齢50年以上）の葉にスギ葉枯れ病が感染した場合の結果は不明であり、死亡率はまれであることを考えると、成長の増分損失が主な結果である可能性があります。しかし、スギ葉枯れ病は宿主の木に何らかのストレスを引き起こし、生物的または非生物的問題のさらなる連続を可能にする先駆的な真菌病原体である可能性があります。

疫学と症状

子嚢胞子の発芽は、成熟した葉に非常に早い段階で症状を引き起こし、個々のスギの小葉の上面にいくつかの小さなクリーム色の斑点として現れる。これらの斑点は後に病変に発展し、目立たない斑点として融合するが、葉全体が茶色になり、隣接する緑色の健康な葉とのコントラストが強まる。感染した小葉は枝に散らばるが、前年の小葉にのみ発生し、今年生育した葉には発生しない。菌糸の成長は個々の小葉内で起こり、適切な環境条件下で十分な生育日数が蓄積されると、子嚢殻が形成される。^[12]^[56]小葉の子嚢殻を横切る断面を見ると、子嚢殻は最初は葉のクチクラと、黄金色から茶色の1細胞の厚さの表皮層で覆われていることがわかる。子嚢殻は周囲の葉組織よりわずかに盛り上がっている。表皮が子嚢殻の周囲の4分の3を破ると、鱗片状に持ち上がり、子嚢胞子層が露出する。露出した子嚢殻が成熟するにつれ、色が金褐色から暗褐色に変化する。子嚢殻のクッション状の子嚢胞子層は、湿っているときは黄金色がかったオリーブ色である。この時点で子嚢胞子が放出される。乾燥すると、子嚢殻はさらに暗くなり、表皮鱗片は子嚢殻の上に折り返されることが多く、それ以上の子嚢胞子は放出されない。最大1週間、湿潤と乾燥を繰り返すと、子嚢胞子が放出される可能性がある。放出された子嚢胞子は粘着性のある粘液質の被膜で覆われており、この被膜により子嚢胞子はあらゆる種類の表面に付着する。^[12] 子嚢胞子が宿主物質に付着すると、発芽管を形成し、気孔を通さずに直接表皮に侵入する。影響を受けた小葉は木に残ることが多く、使用済みの子実体が縮んだり落ちたりした部分に暗い空洞ができ、灰色に変色します。アナモルフィック段階は知られていません。

診断方法

電気泳動技術を用いて、 T. plicataの無病葉とD. thujina感染葉のタンパク質を分析したところ、いくつかのタンパク質バンドに違いが見られました。これは、 D. thujina由来の異なるタンパク質をSDS-PAGE技術で識別できることを示唆しています。^[57]

コントロール

苗木の栽培を成功させるのと同じ条件、つまり高密度、適切な温度と湿度、集中的な作物管理技術は、スギ葉枯れ病菌にとっても理想的です。作物サイクル全体を通じて害虫管理を苗木栽培の他の側面と統合すると、健康な木が生まれます。

化学薬品

苗床のスギ葉枯れ病を防除するために殺菌剤を用いた研究が数多く行われた。 ^[16]^{[24] [}⁵⁸^{] [59}^{] [60] [}⁶¹^{] [62}^]^{[63] [64}^{] [65]}^[66]^[67]^[68]^[69]有効であると判明した殺菌剤はごくわずかであったが、有効であったものでも、苗床での病気の防除には多数かつ頻繁な散布が必要であった。スギ葉枯れ病の防除が殺菌剤のみによって行われる場合、殺菌剤は1年生苗の場合は早期から生育期全体にわたって、2年生苗の場合は生育期全体にわたって散布する必要がある。殺菌剤の効果は、春の放出期間中に生育領域に漂う小葉表面の子嚢胞子にダメージを与え、秋に葉に形成される新しく形成される子嚢胞子にダメージを与えることである。

成長条件

スギ葉枯れ病の防除には、栽培方法のさまざまな変更が試みられてきた。英国では、既知の感染源から隔離された苗床でウエスタンレッドシーダーの苗木が育てられたが、結果は決定的ではなかった。^[70]もう一つの提案は、隔離された苗床でニオイヒマラヤスギを栽培することだった。 ^{[71]ニオイヒマラヤ} スギは隔離された苗床で種子から育てられ、その後、定期的にすべてのスギの株が除去されてから、再び播種される。これは部分的には成功したが、それでもスギ葉枯れ病の発生がいくつか発生した。^[65]裸根苗または移植スギを密度（単位面積あたりの苗木数）を下げて栽培する（例えば、樹冠内の湿度を下げる）ことで、葉枯れ病をある程度防除できた。 ^[72]^[73]^[74]種苗床と移植床の両方で、スギを他の種と混ぜて栽培することでも、病気をある程度防除できた。^[24]

感染した古い杉の株や、苗床の周囲にある感染した杉の木が感染源となり、子嚢胞子が空気中を移動することがあります。春の子嚢胞子放出期間が終わるまで屋根と側壁をそのままにしておけば、空気中の子嚢胞子を杉の栽培温室から遠ざけることができます。この方法は、子嚢胞子が杉の作物に接触するのを直接防ぎます。

気候条件がより暖かく乾燥している 7 月、8 月、9 月の夏期 (北半球) を通じて、作物に乾燥した空気を循環させることで、葉が湿っている時間が短縮されます。作物が成熟するにつれて、葉の密度が増し、特に下部の枝の葉の表面に水分が保持されます。D . thujinaの発芽と葉の感染には自由水が必要です。栽培容器を分離することで葉の湿り気を減らすことができ、散水間の乾燥をより効率的に行うことができます。

10 月から 11 月末まで (北半球)、作物に空気が循環するようにし、可能な場合は苗を雨から保護する必要があります。感染が発生すると、子実体が形成され、感染した葉に湿気があると病気の蔓延が促進されます。

春まで育てるためにもう 1 年残しておいた苗木は、特にスギ葉枯れ病の感染と発現の影響を受けやすくなります。残しておいた苗木は、前の生育期を通して保護する必要があります。そうしないと、春先に病気の発現が起こります。病気の最初の兆候は、春先には微妙で見過ごされやすく、病気は簡単に広がる可能性があります。最初の生育期に作物に殺菌剤を散布し、2 番目の生育期まで継続することで、病気のない 2+0 ウエスタンレッドシダーを生産できます。

スギ葉枯れ病に対する耐性

スギ葉枯れ病に対する抵抗性は、ニオイヒノキで知られている。B. スガードは、成熟したウエスタンレッドシダーの挿し木と同じ木の苗木の両方に接種し、挿し木の方が苗木よりも抵抗性が高いことを示した。^[54]^[75]^{[76]スガードはまた、抵抗性が}T. plicataの劣性遺伝子の結果であると判定した。抵抗性が優勢な日本の種であるThuja standishiiとT. plicataを交配すると、抵抗性の子孫と感受性の子孫の比率が1:1になった。^[75] スガードは、そのような雑種から挿し木を作ることができると示唆した。^[76]

ポーターは、ブリティッシュコロンビア州における疫病の重症度の変動を説明しようと、T. plicataの挿し木を集め、一部を野外で、残りを実験室で接種した。宿主の起源、接種場所、または方法に関係なく、耐性は発見されなかった。これらの結果に基づいて、ポーターは、疫病の重症度の違いは主に微気候によるものであると結論付けた。^[17]

ウエスタンレッドシーダーの個体群におけるスギ葉枯れ病に対する耐性の変動は、種子の起源に関連していることが知られています。より温暖で湿潤な生態系の木は、同様の地域に植えられた場合、スギ葉枯れ病に対してより耐性があり、また、低標高の個体群はスギ葉枯れ病に対して最も耐性を示し、高標高の個体群は最も耐性が低いことが知られています。^[75]

病気の影響

北米では、ウエスタンレッドシダーの苗木の死亡率が最大 97% に達したことが記録されており、栽培者に多大な経済的損失をもたらしています。苗床で育てた苗木が再植林地に植えられた場合にも、苗木の死亡率が発生します。この病気により、植林に適した植物の数が大幅に減少します。ハリー H. コープと D. トロッターは、若い (樹齢 4 年未満) ウエスタンレッドシダーの成長と収穫量がシダー葉枯れ病の影響を受ける可能性があることを示しました。^[76]再植林地では、枯れ病にかかった木は枯れていない木と比較して、幹の直径が 30%、シュートのバイオマスが 50%、根のバイオマスが 35% 減少したことが記録されています。^[55]この樹木の成長と収穫量の減少により、再植林地では、木が他の植物と競合し、その場所が適切に再植林されたとみなされるまでに、さらに何年も樹木のメンテナンスが必要になる可能性があります。^[56]

気候モデルが2020年代の北米沿岸部で予測している中程度の気温と降水量の増加により、スギ葉枯れ病の強度が増加すると予測されています。植林されたウエスタンレッドシダーの著しい枯死と成長の低下を避けるために、再植林活動では、北米沿岸部に共通する高リスク環境に適応した、または病気に強いウエスタンレッドシダーの苗木を配置することが推奨されます。^[77]

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